Progenese (in bearbeitung)

• Vorentwicklung:
• Primordialkeimzellen, Spermatogenese, Oogenese, Geschlechtszyklus

• - entstehen während der frühen Embryonalentwicklung
•       --> Progenese beginnt also lange vor der Geburt
•       - z.B. nach 18 h Bebrütung beim Huhn nachweisbar
•       - nach ca. 3 Wochen beim Rind / 4 Wochen beim Menschen nachweisbar

• - lebhafte Teilung (166 - 219 Primordialkeimzellen) in der Dottersackwand (dorsale Wand, Epithel des Dottersackes in der Nähe der Allantoisanlage)
•    - Teil des Entoderms das draussen bleibt wird zum Dottersack
•    - Teil der im innern bleibt wird zum Urdarm und Allantois
•       - Allantois: Ausstülpung am kaudalen Embryonalpol des Dottersacks. embryonale Harnblase eine vorübergehende Reservoirfunktion für den Harn erfüllt.Wenig später wird sie zum Urharngang (Urachus) weitergebildet
• --> dottersack beim Pferd sehr gross, da sie spez. Dottersack-plazenta ausbilden werden
• - wandern aus Dottersackwand in die fetale Gonadenanlage (über das Gekröse des Enddarmes, also seine Befestigung mit der Rumpfwand in die Genitalleiste --> Geschlechtsorgananlage)

• - männlicher Fetus:
•    - starke Vermehrung
•    - integration in sich bildende Hodenkanälchen zus. mit Sertolizellen (auch Ammenzellen genannt bilden Blut-Hoden-Schranke, Ernährung der Spermatogonien, Phagozytose von Keimzellresten)
•       - differenzieren während der fetalen und postnatalen Entwicklung zu den Spermatogonien
• 1) Praespermatogonien
• 2) Praesertolizellen
• 3) Leydigsche Zwischenzellen
• - weiblicher Fetus:
•   - starke Vermehrung
•   - zunächst von somatischen Zellen umgeben
•   - danach Organisation in Eiballen durch starke mitotische Aktivität und unvollständige Teilung
•   - vollständige Trennung 
•   - Weiterentwicklung zu Primordial Follikeln (Eizelle mit flachem einschichtigem Follikelepithel)
•   - Oogonien (Ovogonien)
•       --> bleiben dort wo sie sich Entwickeln, nämlich hinter den Nieren. liegt daran, dass Urkeimzellen entlang der Allantoisanlagen wandern, welche ja Harnapparat vorläufer sind. Beim männchen absetzung in die Hodenanlagen

• Bereitstellen von Keimzellen für die Fortpflanzung:
• - Gametogenese = Bereitstellung von
•    - Spermien im Hoden (Orchis/Testis) --> Spermatogenese
•    - Eizellen (Oozyten) im Eierstock (Ovar) --> Oogenese

• WICHTIG:
• - Spermiogenese ist die Differenzierung und Reifung der Spermatiden zu beweglichen Spermatozoen. Die Spermiogenese ist der letzte Teil der Spermatogenese.

• - bei Eintritt der Geschlechtsreife beginnt Produktion von Spermien im Parenchym (Als Parenchym bezeichnet man das organspezifische Gewebe, welches die eigentliche Funktion des Organs übernimmt. Sammelbegriff also für alle Organspez. Zellen) des Hodens

• rot: gewunde Samenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti)
• blau: Spermatogonien/-zyten/Spermatiden/Spermien
• pink: Stützzellen (Sertolizellen)

• Dauer des Spermatogenesezyklus:
• -->Zeit die vergeht bis auf einer bestimmten Stelle des Tubulus
• die nächste identische Keimzellformation beobachtet wird (Spermatogenesewelle)

• im Querschnitt eines gewundenen Hodenkanälchens sind stets mehrere Generationen/Stadien von Zellen der Spermatogenese zu finden.
• - Abfolge der Spermatogenese in einem Querschnitt verläuft synchron
• - 8 typische Phasen des Zyklus des Keimepithels
•    - sind gleichzeitig (auch im Querschnittsbild) über den Hoden verteilt gleichzeitig parallel nebeneinander anzutreffen

• Phase 1) --> Mitose, Endprodukt primäre Spermatozyten
•    - Stammzellen der Spermiogenese (Stammspermatogonien) befinden sich in den gewundenen Hodenkanälchen
•       - durchlaufen mehrere mitotische Teilungen
•          - eine Zelle der 1. Teilung bleibt im Stadium der Stammspermatogonie (A1)
•          - alle anderen werden über die Zwischenstufen 
•             - A2
•             - Intermediär
•             - B1
•             - B2- Spermatogonien zu primären Spermatozyten (= Endprodukt, grösste Zellen im männl. Keimepithel, welches die gewundenen Samenkanälchen auskleidet) 
•  

Phase 2) --> Meiose, Endprodukt sekundäre Spermatozyten (2n)

• - treten in die Reifeteilung (Meiose) ein
•    1) DNS wird auf 4n verdoppelt
•    2) erste Reifeteilung = Reduktionsteilung
•         - Crossing over der homologen mütterlichen und väterlichen Chromosomen (austausch von Chromosom-Stücken und verteilung auf Tochterzellen. --> somit vererbung neu kombinierter Eigenschaften von beiden Elternteilen)
•    => Sekundärer Spermatozyt (2n)

Phase 3) --> 2. Reifeteilung, Endprodukt Spermatide (1n)

• - Äquationsteilung (trennung der Chromatiden) zu haploiden Spermatiden
•    - charakteristisch über Interzellularbrücken miteinander verbunden (z.B um eventuell einfach vorhandene Gendefekte
• kompensieren zu können bzw. nur auf dem X-Chromosom vorhandene Gene beiden Spermatidenformen (mit X- bzw. mit Y-Chromosom) während der Reifung zur Verfügung zu stellen.)

Phase 4-8) Umbauvorgänge, Endprodukt fertiges Spermium

• Allgemein:
• - Mit Abschluss der Meiose treten die runden haploiden Spermatiden durch die Blut-Hoden-Schranke (gebildet durch benachbarte Sertolizellen mittels Zellkontakt) aus dem Blutmilieu in das Androgen-angereicherte Milieu der Hodenkanälchen
•    - Blutmilieu = basal im Epithel
•    - Androgen = Überbegriff aller männliche Sexualhormone wie z.B Testosteron
•    - Sertolizellen = 

• Phase 5) Golgi-Phase:
• - Ausbildung der Kopfkappe (Akrosom) im Golgiapparat
•    - enthält dann die, für das Eindringen in die befruchtungsfähige Eizelle benötigten, hydrolytischen Enzyme

• Phase 6) Kappenphase:
• - die äussere Form und die typische Lage des Akrosoms an dem sich kondensierenden haploiden Kern wird erkennbar
• - Histone-Protamine-Austausch:
•    - Protamine ersetzen in der späten haploiden Phase der Spermatogenese die Histone und spielen eine essentielle Rolle bei der Kondensation und Stabilisation der DNA in den Spermien

• Phase 7) Akrosomenphase
• - Endgültige Differenzierung des Akrosoms
• - Verformung des Zellkerns
• - Zytoplasma wird in die Länge gezogen

• Phase 8) Reifephase
• - Artspezifisch geformter Kopf wird entwickelt
• - Hals, Mittestück und Schwanz erhalten endgültige Struktur
• - Mitochondrien ordnen sich spiralförmig um die zentrale Geisel im Mittelstück des Schwanzes an
• - Grosser Teil des Zytoplasma mit Golgi-Apparat,
• Mitochondrien, Lipidtropfen und Ribosomen wird
• eliminiert = Rest-/Residualkörper (aufnahme durch Sertolizellen)

--> Bis zu diesem Zeitpunkt sind die unfertigen Keimzellen im Keimepithel zw. den Sertolizellen integriert. Sie verlassen nun den Epithelverband und werden an das Lumen der gewundenen Hodenkanälchen abgegeben

• Zusammenfassend:

Weiteres Schicksal der Spermien:

• - Transport aus Hoden in Nebenhoden
•    --> aus gewundenen Samenkanälchen (Ductuli seminiferi
• contorti)
•    --> in die geraden Samenkanälchen (Ductuli seminiferi recti)
•    --> über das Hodennetz (Rete testis) und die Ductuli efferentes
•    --> in den Nebenhodenkanal (Ductus epididymidis)

• - Ausreifung im Nebenhoden ergibt volle Befruchtungsfähigkeit
• (sichbares Zeichen der Reifung = der Verlust des Zytoplasmatröpfchens)

- Erwerb der Motilität im Nebenhodenschwanz

• - Ejakulation
•    - Samenzellen werden von der Muskulatur des Samenleiters (Ductus deferens) und der Harn- Samen-Röhre (Urethra) ejakuliert
•    - durch Zugabe des Sekrets der akzessorischen Geschlechtsdrüsen verdünnt = Ejakulat
•       - Samenleiterampulle (Ampulla ductus deferens)
•       - Samenblasendrüsen (Glandula vesicalis/Vesicae seminales)
•       - Vorsteherdrüsen (Prostata)
•       - Harnröhrenzwiebeldrüsen (Cowpersche Drüsen, Bulbourethraldrüsen)
• --> befinden sich am und münden in das Beckenstück der Harnröhre (Urethra)
• --> deutlich tierartliche Unterschiede bei den akzessorischen Geschlechtsdrüsen (Hund z.B nur Ampulla ductus deferentis und Prostata)

• Hormonelle Regulation der Spermatogenese:

• kopf:
• - enthält den stark kondensierten Kern mit dem haploiden
• Chromosomensatz
• - Die Spitze des Kopfes enthält unter der Zellmembran das Akrosom mit den hydrolytischen Enzymen zum Eindringen in die Eizelle
• - Schliesst mit der sogenannten Basalplatte ab

• Schwanz:
• - 4 Abschnitte:
•    - Hals mit proximalem Zentriol (gelenkig und stark beweglicher Übergang zum Mittelstück des Schwanzes)
•       - Zentriol wird bei Befruchtung an Eizelle abgegeben und bildet den Spindelapparat für die erste Furchung aus

•    - Mittelstück (sehr dick, enthalten die Mitochondrien welche die Energie zur Fortbewegung liefern und um Geisel angeordnet sind)
•       - Geisel --> bestehen aus Mantel-oder Begleitfasern und dem zentral gelegenen Achsenfaden

•    - Hauptstück
•       - längster Abschnitt des Schwanzes
•       - Ringfasern bilden eine fibrilläre Hülle um die zentralen Mantel-/Begleitfasern und den Achsenfaden aus (9x2 + 2 Mikrotubui)

   - Endstück ist kurz und dünn, da es nur noch aus dem Achsenfaden und der Plasmamembran besteht

• - Primordialkeimzellen:
•    - Ovogonien (Oogonien) --> zahlreiche Mitosen
•       - bilden mit somatischen Zellen Keimstränge (sog. Eiballen)
• - Vermehrungsphase bereits (meistens) im Embryonalstadium beendet
•    - in früher Embryonalphase in Gonadenwand eingewanderten und durch Mitose vermehrten Urgeschlechtszellen werden von somatischen Zellen umgeben --> werden später zu Follikelzellen
• - erste Reifeteilung (Meiose) beginnt bereits nach Ovogonienvermehrung
•    - bei den meisten Spezies, wie Mensch, Wdk., Pfd., Meers., vor der Geburt (Rd. d80, Schf d55)
•    - Schw. und Katze nach der Geburt
•    - Hund, Kaninchen und Hamster in den ersten Wochen nach der Geburt
• Unterschied zu Spermatogenese:

• 	männlich	weiblich
  mitotische Vermehrung Keimzellen	ab Pupertät bis ins hohe alter	nur während Embryonalphase (oder bis kurz nach Geburt)
  Meiose	4 haploide Zellen	1 grosse haploide Zelle und 3 polkörperchen --> Zytoplasma und Organellen werden nicht gleichmässig auf Tochterzellen übertragen

• --> präpuberal (vor der Pupertät):
•       1) Primordialkeimzellen (diploid --> 2n XX)
•       2) wanderung in die Gonaden --> mitotische Teilungen
•       --> Schritt 3 & 4 anders als bei Spermatogenese
•       3) Vermehrung (Mitotisch) --> Ovogonien
•       4) Wachstum (Prophase der 1. Reifeteilung) --> Ovozyte I
•       --> ab hier Diktyotän bis einsetzen der Pupertät

• --> postpuberal (nach der Pupertät):
•       --> ab hier immer haploid (1n XX)
•       --> erste Reifeteilung (arretiert) wird durch LH-Einfluss (Luteinisierungshormon) weitergeführt (findet also nur im Zyklusablauf statt)
•       5) 1. meiotische Teilung (Reifung) --> Ovozyte II mit einem Polkörperchen
•       --> zweite Reifeteilung erfolgt nur wen Spermium in die ovulierte Eizelle eindringt.!
•       6) 2. meiotische Teilung --> Ovum mit 3 Polkörperchen

• Diplotän/ Dictyotän:
• - Im Diplotän werden die homologen Chromosomen voneinander getrennt, bleiben aber durch eine oder selten auch mehrere Chromatinbrücken miteinander verbunden.
• - Die weitere Reifung der Eizellen bleibt nach Abschluss des Diplotän bis zur Geschlechtsreife stehen
•    - Diese Arrestphase nennt man Diktyotän
• --> anschliessend Follikelbildung
• Follikulogenese (Follikelbildung und -typen):
• - Primordialfollikel
•    - ruhender Follikel
•    - völlig undifferenziert
•    - relativ kleine und runde Eizelle
•    - grosser Zellkern und wenig Organellen
•    - Follikelepithel ist flach, wenig differenziert
•       --> gegen Ovarstroma hin ist Follikelepithel mit Basalmembran abgegrenzt (bleibt in ALLEN Follikelstadien erhalten)

• - Primärfollikel
•    - sich differenzierend
•    - Eizelle erheblich grösser
•    - versch. Zellorganellen reichlich vorhanden
•    - Follikelepithelzellen teilen sich mitotisch (werden iso- bis hochprismatisch)

• - Sekundärfollikel
•    - sich differenzierend
•    - Eizelle erreicht fast endgültige Grösse
•    - Zona pellucida (aus Mucopolysacchariden wird zwischen Eizelle und nun mehrschichtigem Follikelepithel vollständig ausgebildet)
•       - Eizelle und Follikelepithelzellen bilden Mikrovilli aus, die die Zona pellucida durchdringen und für Stoffaustausch sorgen

• - Tertiärfollikel (Bläschenfollikel)
•    - Eizelle erreicht endgültige Grösse
•    - Zona pellucida deutlich ausgebildet
•    - zw. Follikelepithelzellen entsteht ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum (Antrum)
•    - Follikelepithelzellen differenzieren sich endgültig in die Corona radiata-Zellen
•       --> umgeben Zona pellucida und damit die Eizelle, sorgen für Austausch
• -->Granulosazellen welche die Eizelle umgeben
• Unterhalb der Corona radiata befindet sich die Zona pellucida

•    - Mittels der Cumulus-oophorus-Zellen ist die Eizelle samt Corona radiata- und den restlichen Graunlosa-Zellen an der Follikelwand befestigt
•    - Liquor follikuli --> gelblich, enthält Hormone (werden stadienabhängig im Tertärfollikel gebildet)
•    - Theka-interna-Zellen:
•       - differenzierte Stromazellen (umegeben den Bläschenfollikel)
•       - hormonproduzierend (Östrogenproduktion in der Theka interna bis zu den Androgenen, FSH stimuliert) --> Aromatisierung zu den Östrogenen findet dagegen in den Granulosazellen statt
•    - Theka externa folliculi:
•       - verlauf der grossen, den Follikel versorgenden Blutgefässe
•  
• -->COC = Zellkomplexe, die aus einer Eizelle und den umgebenden Kumuluszellen bzw. Granulosazellen bestehen

• - Graaf'scher Follikel (sprungreifer Follikel)
•    - grosser, weicher Follikel
•    - Wand wird durch hydrolytische Enzyme angedaut
•       - Binnendruck lässt nach 
•       - nach Perforation der Wand --> Eizelle samt Corona radiata fliesst in Eileiter ab (wo ggf. Befruchtung stattfindet)
•    - Ovulation wird durch hohen LH-Peak ausgelöst
•       - sorgt auch für nachfolgende Umwandlung der Granulosa- und Theka-interna-Zellen in Luteinzellen (Granulosa- und
• Thekaluteinzellen bzw. grosse und kleine Luteinzellen) --> welche vor allem Progesteron produzieren
• --> Follikel vor und nach andauung mittels hydrolytischer Enzyme

• Gelbkörperbildung (Corpus luteum):
• - folgt auf Follikelreifung und Ovulation
• - aus Restgewebe der ovulierten Follikel entstehen Gelbkörper
•    - gesamtes Zellmaterial wird dabei übernommen (Granulosa- und Thekaluteinzellen)
•    - Es bilden sich aus den entsprechenden Follikelwandschichten die grossen- und kleinen- Luteinzellen
• - Blutgefässe proliferieren stark und versorgen den entstehenden Gelbkörper (der viele Mitosen zeigt) mit einem dünnmaschigen Kapillarnetz (vor der Ovulation Gefässe nur bis zur Theca interna, nicht aber im Follikel)
• - produziert Progesteron (essentiell für Erhalt der Trächtigkeit)
•    - leitet Sekretion in der Uteruswand ein
•    - verhindert Kontraktionen der Gebärmutter (wären für den Embryo gefährlich)
• - Bei Ausbleiben einer Trächtigkeit bildet die Uterusschleimhaut Prostaglandin F2a, welches zur Involution des Gelbkörpers führt 
•    --> Involution = normale Rückbildung eines Organs, das nur für einen bestimmten Zeitraum aktiv ist (z. B. der Gebärmutter nach der Entbindung)

• - tritt mit Geschlechtsreife erstmals auf
• - tritt in tierartspezifischer Anzahl und Jahreszeit auf
•    - mono-, poly-estrisch, (saisonal)
• - wird hormonell gesteuert
• - Phasen: Proöstrus, Östrus, Met- und Diöstrus
•    - (Anöstrus -> Ruhenphase, Hündinnen)
• - äussert sich in arttypischem Brunstverhalten
• - es werden mehrere Primordialfollikel gleichzeitig aktiviert
• (Follikelkohorten), unabhängig davon, wie viele Eizellen ovulieren!
• - tierartspezifische Anzahl Follikel ovuliert

• Ebenen des Sexualzyklus:
• 1) Hypothalamus --> GnRH wird freigesetzt
• 2) Hypophysenvorderlappen --> die Freisetzung von FSH und LH
• 3) Ovar --> wirken FSH und LH auf aktivierte Follikel ein
•      - diese sezernieren Östrogene
•      - nach dem LH-Peak ovulieren die Graaf'schen Follikel
•      - der entstehende Gelbkörper sezerniert Progesteron
• 4) keine Trächtigkeit:
•     --> Uterusschleimhaut --> produziert Prostaglandin F2a --> bringt den Gelbkörper (Corpus luteum) zur Involution (Luteolyse) --> neuer Zyklus kann nach tierartspez. Zeitraum beginnen

• Zyklus aus Endokriner Sicht:
• - Follikelphase --> Östrogen-dominiert
•    - Schleimhäute des Genitaltraktes --> Prolifertation
•    - Äusserlich --> Vorbrunst und Brunst (charakteristische Verhaltensäusserungen: Kontaktfreude, Deckbereitschaft/Duldungsreflex,...)

• - Gelbkörperphase --> Progesteron-dominiert
•    - Schleimhäute des Genitaltraktes --> Sekretion (führt zu tierartlich unterschiedlich intensiv ausgeprägter Involutionsphase. Bei Tieren aber nie so extrem wie wir es vom Mensch kennen)
•    - Äusserlich --> Zwischenbrunst (Interöstrus) (keine Fortpflanzungsbereitschaft)

• Follikelatresie:
• - Involution aller Follikel welche nicht ovulieren und deswegen nicht zu einem Gelbkörper weiterentwickelt werden
• - Schicksal fast aller Follikel
• - Degeneration sowohl von Eizelle als auch von Follikelepithel
• - Schrumpfung von Oozyte und Granulosazellen mit anschliessender Phagozytose durch Histiozyten
• - steht am Ende aller Follikelstadien (Primordial- bis Tertiärfollikel, von der Embryonalzeit bis zum Senium(Wechseljahre))

Bei der eigentlichen Befruchtung kommt es zur Verschmelzung der Kerne von Spermium und Eizelle, worauf die Zellteilung und Entwicklung des Embryos einsetzt. Der Befruchtung geht die Begattung voraus:

• - grosse tierartliche Unterschiede in:
•    - Ablauf der einzelnen Phasen
•    - Dauer der einzelnen Phasen und des gesamten Vorganges
•    - Ort der Samenablage
•    - Zusammensetzung des Ejakulates

•    - Wdk:
•       - Scheidenbesamung
•       - kurz (< 1 min)
•       - geringe Menge Sperma (Rd 2-8 ml; kl.Wdk ~ 1 ml)
•       - hohe Konzentration (Rd ~ 1 Mia/ml; kl. Wdk 1-3 Mia/ml)
•       - feine Verteilung des Samens durch Proc. urethrae bei kl. Wdk.

•    - Pfd:
•       - Zervixbesamung
•       - relativ kurz (1-2 min)
•       - grössere Menge (50-100 ml; 120 Mio/ ml)

•    - Schw:
•       - Zervix-Uterusbesamung
•       - lang (mehrere Minuten 15-30 min, darum hier duldungsreflex sehr wichtig)
•       - grosse Menge (200-300ml)
•       - relativ geringe Konzentration (~ 100 Mio /ml --> milchig-flockig)
•          - besteht vor allem aus Bulbourethral-Sekret (sammelt sich in Sackähnlicher einstülpung und riecht sehr unangenehm)

•    - Flfr:
•       - Hd:
•          - Uterusbesamung          
•          - lang (5-30 min, Rüde bleibt hängen--> Schwellkörper in Vestibulum und auf Penis schwellen an, Rückziehen des Penis dadurch unmöglich)
•          - Volumen rel. gross (7-15 ml)
•          - geringe konz. (~ 100 Mio /ml--> wässrige Konsistenz)

•       - Ktz:
•           - (meist) provozierte Ovulation
•              - anovulatorische, pseudogravide und gravide Zyklen möglich; Dauer: 14-28, 49 bzw. 66 Tage
•           - Vagina-besamung
•           - kurz (~ 10 sek, wiederholt)
•           - Volumen rel. klein (0,01 - 0,07mL)
•           - mittlere Spermienkonz. (15 - 120 Mio/mL--> wolkig-trüb)
•           --> Spermienuntersuchung ohne praktische Relevanz (Kater müssen für Entnahme speziell trainiert werden)
• --> Penisspitze eines Katers, wenn kastriert verschwinden die Wiederhacken (wieso ist noch nicht bekannt)

• "künstliche Besamung"
• 1) Ejakulat gewinnen (künstliche Vagina z.B Bulle, Hengst / manuelle Stimulation z.B Rüde, Eber)
• 2) verdünnen
• 3) portionieren
• 4) ev. einfrieren (nicht alle Spermien eignen sich für das einfrieren und müssen "frisch" verwendet werden)
• 5) instrumentelle übertragung in weiblichen Genitaltrakt (umgehung des natürlichen Deckaktes --> artifizielle Insemination)
• --> grosse wirtschaftliche Bedeutung beim Rind und Schwein (zunehmend auch Pferd, noch wenig beim Hund)

• - Ziele und Vorteile:
•    - Maximierung des Fortpflanzungserfolges wertvoller Zuchttiere (mehrere Besamungsportionen pro Ejakulat)
•       - Leistung der nachfolgenden Generationen kann rasch verbessert werden (Milch-und Fleischleistung)
•    - Vermeidung von Genitalseuchen und Deckinfektionen
•    - Internationaler Austausch von gefrierkonserviertem Sperma
•    - Möglichkeit der Geschlechtsdetermination durch Sperma- Sexing (meist weibliche Nachkommen erwünscht)

• Biotechnische Verfahren in der Fortpflanzung:
• - In vitro Fertilisation
•    - Besamung und Befruchtung ausserhalb des weiblichen Genitals
•    - anschliessend Embryotransfer

• - in vitro Maturation (IVM)
•    - Gewinnung noch unreifer Kumulus-Oozyten-Komplexe (engl.: Cumulus-Oocyte-Complex) aus Sekundär- und Tertiär-Follikeln und Reifung dieser in vitro bis zur Befruchtungsfähigkeit

• - in vitro Fertilisation (IVF)
•    - Befruchtung in der Kulturschale

• --> IVM + IVF = IVP (in vitro Produktion)

• - Intrazytoplasmatische Spermien-injektion (ICSI)
•    - Methode der Wahl bei Problemen bei der Imprägnation in vitro

• - Embryotransfer
•    - Übertragung von Embryonen von züchterisch wertvollen Tieren auf ein weniger wertvolles Ammentier
•    - Ziel:
•       - Maximierung der Nachkommenzahl wertvoller Muttertiere
•          - So kann eine Kuh mit hohem Zuchtwert, mehrere Kälber gleichzeitig "zeugen", statt nur eines
•       - Embryonen-Sexing möglich (oft weibliche Tiere gewünscht)
•       - Spendertier kann weiter genutzt werden (Sportpferde)

• Spermientransport:
• - gelangen in die Eileiterampulle (ampulla Tubae uterinae) --> Befruchtungsort durch:
•    - Eigenbeweglichkeit (kleiner Einfluss)
•    - kontraktion des Uterus und Eilteiters (grosser einfluss --> ausgelöst durch Prostaglandine im Sperma und Oxytocin der Neurohypophyse)
• --> wenige hundert Spermien erreichen den Eileiter schon wenige Minuten nach Insemination

• Ovulation und Befruchtung:
• - Eizelle mit den Cumuluszellen wird ovuliert und von Fimbrientrichter eingesogen
• - Weitertransport durch Kinozilienschlag und peristaltische Wandbewegungen
• - Eizelle nur ca. 24h befruchtungsfähig, daher Imprägnation in der Ampulle

• - Spermakapazität:
•    - Während Transport durch Uterus und Eileiter erlangen die Spermien ihre Befruchtungsfähigkeit
•       - durch die Entfernung eines Dekapazitationsfaktors (Glykoprotein) im Samenplasma (reversibler Vorgang)

• - Dauer der Befruchtungsfähigkeit:
•    - Spermien der meisten Hsgt bleiben ca. 24-48h im weiblichen Genitaltrakt fertil
•       - Rd bis 60 Std, Pfd bis 6 Tage, Hd bis 10 Tage, Huhn 2-3 Wochen

• Repetition weibl. Geschlechtsapparat:

• Besamung (Impregnation)
• - Definition: 
•    - Eindringen des Spermiums in die Eizelle (Verschmelzung der Zellen)
• - Voraussetzung:
•    - Akrosomenreaktion
•       - Fusion von Akrosomen- und Plasmamembran 
•          --> Nach Kapazitation und bei Kontakt des Spermiums mit der Corona radiata bzw. Zona pellucida der Eizelle kommt es im vorderen und mittleren Bereich des Spermienkopfes zur partiellen Fusion der Plasmamembran mit der darunter liegenden äusseren Akrosomenmembran.  
• (Kapazitation = abschließende physiologische Reifung der Spermien im weiblichen Genitaltrakt, es ändert sich die Glykoproteinzusammensetzung in der Zellmembran der Spermien)
•       - Freisetzung von proteolytischen (akrosomalen) Enzymen
•          --> erlauben dem Spermium die Zona pellucida zu durchdringen und in den perivitellinen Spalt zu gelangen

• (perivitelliner Spalt = Raum zwischen der Zona pellucida und der Eizellmembran (Oolemm). Er enthält die Polkörperchen. dient dem befruchtenden Spermium nach dem Durchdringen der Zona pellucida für einige Minuten als Aufenthaltsraum, in dem es umher schwimmt, bevor es an die Zellmembran der Eizelle bindet)

• - Plasmamembranfusion von Eizelle und Spermium
•    - durch Verschmelzung der beiden Zellmembranen wird das Spermium in die Eizelle aufgenommen (nicht speziesspezifisch)

• - Verhinderung Polyspermie
•    - Inkorporation (Aufnahme) des Spermiums in die Eizelle führt zu Struckturveränderungen der Eizellmembran
•    - Entleerung des Sekretes der kortikalen Granula in perivitellinen Raum (Zona-Reaktion)
•    - verhindert Eindringen weiterer Spermien

Befruchtung = Vereinigung von väterlichem und mütterlichem Erbmaterial durch Verschmelzen der Vorkerne (Pronuklei)

• 1.1) Während die Eizelle die 2. Reifeteilung abschliesst, dekondensiert und vergrössert sich der Spermienkern durch Flüssigkeitsaufnahme aus dem Zytoplasma der Eizelle zum vesikulären männlichen Vorkern
• 1.2) Nach Abschluss der 2. Reifeteilung entwickelt sich der haploide Eizellkern in ähnlicher Weise zum weiblichen Vorkern

• 2) Reduplikation der jeweiligen DNA als Vorbereitung für die 1. Mitose
• 3) Verschmelzung der Pronuklei (Syngamie)
•       - entstehung diploide Zygote
•       - Amphimixis = Vermischung der Chromosomen von Vater und Mutter 
• 4) eintritt der Zygote in die erste Furchungsteilung
•     - damit Geschlecht des neu entstehenden Lebewesens festgelegt (syngame Geschlechtsbestimmung)

• --> syngame Geschlechtsbestimmung (Bsp. Säuger):
•       - Bestimmung des Geschlechtes erfolgt zum Zeitpunkt der Befruchtung (Syngamie)
• --> progame Geschlechtsbestimmung (Bsp. Vögel)
•       - Geschlecht ist bereits vor der Befruchtung durch die heterogametische Eizelle festgelegt
•       - (Z- oder W- Chromosom; ZW = weiblich, ZZ = männlich)

• - Extrakorporale Befruchtung (in vitro-Fertilisation)
•    - Besamung und Befruchtung ausserhalb des weiblichen Genitaltraktes
•    - anschliessender Embryotransfer
•    - die durch Follikelpunktion gewonnenen und vorinkubierten Eizellen werden mit kapazitierten Spermien inkubiert

• - unmittelbar nach Befruchtung beginnt Zygote sich zu teilen
• - Teilung läuft bei den versch. Spezies unterschiedlich ab, abhängig von:
•    - Dottermenge
•    - Dotterverteilung in der Eizelle
•       - Säuger:
•          - wenig (oligolecithal) Dotter
•          - gleichmässig verteilt (isolecithal)
•          --> totale, äquale (=gleich) Teilung

•       - Vögel:
•          - viel (polyceithal) Dotter
•          - Dottermasse "einseitig" (telolecithal) am vegetativen Pol
•          --> partielle diskoidale Furchung im Bereich des Keimflecks (Zellkerns) statt (wobei Dottermasse nicht erfasst wird und eine mehrschichtige Keimscheibe entsteht)

• - Stadien der Furchung:
•    - zus. Vorher:
• --> Eizelle mit Cumulus

• --> Spermien

• --> Eizelle mit Polkörper

• --> Zygote mit Pronuklei

•    - 1) 2-Zell Stadium:

•    - 2) 4-Zell Stadium
•           - Blastomere schwimmen bis zum 4-Zell Stadium frei innerhalb der Zona pellucida herum
•              - sind omnipotent (monozygote Zwillinge oder genetisch identische Mehrlinge--> Aus diesen Zellen (bis 8-Zell-Stadium) können Klone "erschaffen" werden)

•    3) Morula (16-32-Zellen-Stadium)

•    4) Blastozyste (Keimblase)
•         - entsteht durch Hohlraumbildung aus der Morula
•         - mit flüssigkeitsgefülltes Blastozoel
•         - mit Embryonalknoten (--> Keimscheibe --> Embryo)
•         - Schlüpft aus Zona pellucida und gelangt an die Im- plantationsstelle (im Embryo beginnt die Gastrulation und Keimblattbildung)

• Blastozyste (Tag 6)

• Expandierte Blastozyste (Tag 6/7)

• Schlüpfende Blastozyste

• Geschlüpfte Blastozyste (Tag 8)

• - erste Phase:
• --> entstehung Entoderm 
•       - Embryonalknoten (Embryoblast) bildet als erste Differenzierung durch Delamination eine untere Zellschicht (Hypoblast) aus 
•          - wächst nun als Entoderm innen am Trophoblasten entlang bis zum Gegenpol der Blastozyste (begrenzt die Ergänzungshöhle --> Archenteron)

• --> Embryonalknoten wandelt sich in Keimscheibe um
•        - Parallel zu Entoderm bildung
•        - kugeliger Embryoblast wandelt sich tierartlich unterschiedlich in die Keimscheibe (Embryonalschid) um

• - zweite Phase:
• --> Primitivbildungen und Entstehung des Mesoderm
•       - zur Zeit der Implantation entstehen vorübergehend Primitivbildungen als Proliferationszentren für das Mesoderm und die Chorda dorsalis
•       - durch median gerichtete Zellwanderungen im Ektroderm (Epiblast) der Keimscheibe --> entsteht median im kaudalen Bereich der Primitivstreifen (verdickt sich an seinem Vorderende zum Primitivknoten)

•          => Primitivstreifen wird zur --> Primitivrinne
•          => Primitivknoten wird zur --> Primitivgrube
•          - vom Primitivknoten wächst Kopffortsatz (Chordafortsatz, kaudaler Teil der Chorda) zw. Ektoderm und Entoderm nach kranial zur Prächordalplatte (kranialer Teil der Chorda) --> ovale Verwachsungszone zw. Ektoderm und Entoderm
•          - Primitivgrube setzt sich als Kopffortsatzkanal (Chordakanal) in den Kopffortsatz fort
•           - Kopffortsatz induziert Neuralplatte => Neuralfurche, aus welcher zunächts:
•              - Neuralrinne
•              - dann Neuralrohr
•              - und schliesslich Gehirn und Rückenmark werden
•       - Mesodermbildung erfolgt durch ständige Zellproliferationen im Bereich der Primitivbildungen
•          - Zellen breiten sich nach lateral und kranial zw. Ekto- und Entoderm aus
•       - Mesoderm nur kurzfristig als eigentliches Keimblatt vorhanden 
•          - im Zusammenhang mit der Anlage best. Organe und Bildung der Körperform setzen früh Differenzierungsvorgänge ein (paraxiales, intermediäres, laterales Mesoderm)
• -->Paraxiales Mesoderm ist als Somiten gegliedert. Diese bilden Hohlraum aus = Myocoel
•       - Somit differenziert zu Sklerotom, Myotom und Dermatom
• -->Laterales Mesoderm bildet aus parietalem Blatt die Somatopleura aus.
•       - Diese bildet mit Ektoderm das Ausgangsmaterial für Haut und Bindegewebe der Rumpfwand.
• --> Anlagen der Primitivorgane und Abfaltung des Embryos
•       - Aus den Keimblättern entwickeln sich während Embryonalperiode nacheinander:
•          - Chorda dorsalis (Ento- und Mesoderm) (entsteht aus
• Prächordalplatte und aus d. Kopfortsatz; primitives Stützsklett bei allen Wirbeltieren, wird zurückgebildet, bleiben Nuclei pulposi als Reste)
•          - Neuralrohr (Ektoderm)
•          - mesodermale Urwirbel und Seitenplatten
•          - Darmrohr (Entoderm)
•       - Abfaltung des Embryos (Faltamnion) führ zur Umwandlung der ovalen Keimscheibe in den zylindrischen Embryokörper
•         - infolge starken Wachstums wölbt sich der Embryo in die Amnionhöhle vor und krümmt sich nach ventral ein

• - NICHT mit Mesoderm verwechseln!
• - ist das embrionale Bindegewebe
• - besteht aus Mesenchymzellen und Interzellulärflüssigkeit
• - bewirkt Blut- und Gefässbildung, Ursprung für Bindegewebe
• - entsteht aus: Mesoderm, Mesektoderm (ektodermale Neuralleiste) und Mesentoderm (entodermale Prächordialplatte)

• - kontaktaufnahme zw. Keimling und Muttertier
• - Trophoblast verbindet sich mit Uterusepithel oder dringt in Schleimhaut (Endometrium) ein
• - Voraussetzung:
•    - Schlüpfen des Embryos aus der Zona pelllucida
•    - anschliessendes schnelles Wachstum der Blastozyste (bedingt durch Aufnahme von Histiotrophe (Uterussekrete))

• - läuft in versch. tierartspez. Phasen ab:
•    - beginnt mit etwa 2 Wochen (flfr. etwas früher, Rd etwas später) Trächtigkeit (Pfd. ca. 5 Wochen)

• - Zentrale Implanation
•    --> Ein-, Paarhufer, Fleischfresser, Kaninchen
•    - Embryo entwickelt sich zentral im Uteruslumen
•    - tierartspez. verbindung des Chorion mit dem Endometrium

• - Exzentrische Implanation
•    --> viele Nager
•    - Blastozyste nistet sich in Seitenfalte der Gebärmutter ein (Seitenfalte ist durch Wucherung der Schleimhaut entstanden)

• - Interstitielle Implantation
•    --> Primaten und Meerschweinchen
•    - Keimling nistet sich unter Zerstörung des Epithels in der mütterlichen Schleimhaut ein