7 Partnerwahl und Fortpflanzung, Brutfürsorge und Brutpflegeverhalten

• Asexuelle Reproduktion:
• - Parthenogenese:
• - Keine Partnersuche
• - Weitergabe aller Gene

• Sexuelle Reproduktion:
• - Ermöglicht Rekombination
• - Beschleunigt Evolution

• - Intersexueller Konflikt
• - Konflikt zwischen den Geschlechtern (Weibchen und Männchen)
• - Welcher Partner investiert wieviel in den gemeinsamen Nachwuchs?
• - Anisogamie und Viviparie führen dazu, dass die Anfangsinvestition der Weibchen grösser ist.
• - Für Männchen ist deshalb oft die Anzahl der Paarungen entscheidend,
• - während für Weibchen die Qualität der Partner wichtiger ist.

• - Konflikt innerhalb der Geschlechter
• - Wettbewerb um Fortpflanzungspartner

• = sexuelle Fortpflanzung, bei der sich die gegengeschlechtlichen Gameten in ihrer Größe voneinander unterscheiden
• - unterschiedliche Grösse der Geschlechtszellen
• - Eizellen: gross, Produktion in kleinen Mengen und langsam (grosse Gamete)
• - Spermazellen: klein, Produktion in grossen Mengen und schnell (kleine Gamete)

• Disruptive Selektion führt von Isogamie (gleichgrosse Geschlechtszellen) zu Anisogamie
• - Kleine Gameten können schnell und in grossen Mengen produziert werde und sind agiler.
• - Grosse Gameten können den Nachkommen mehr Energiereserven mitgeben.
• ➔ führt dazu, dass sich eine kleine Gamete, die sich mit einer grossen Gamete paart den grössten Fitnesserfolg hat → gibt davon auch am meisten

- Operational Sex Ratio (OSR): Verhältnis paarungsbereiter MM. Zu paarungsbereiter WW. (Weibchen nicht immer paarungsbereit da sie länger brauchen um Keimzellen zur Verfügung zu stellen)

• - OSR > 1:
• o Viele paarungsbereite MM. Konkurrieren um wenige paarungsbereite WW.
• o Paarungsbereite WW. Wählen Fortpflanzungspartner aus (female choice)
• o Partnerwahl durch W. kann zu Konkurrenz zwischen MM. Und starker Variation im Fortpflanzungserfolg führen → reproductive skew («alles oder nichts»)
• 
• o Saisonale OSR-Verschiebung: Anfang Jahr vorwiegend Männchen, haben aber viel höhere Mortalitätsrate → Umkehr des OSR
• 
• - Konkurrenz: (innerhalb eines Geschlechts)
• o Suche (die Tiere, die schneller einen Partner finden, sind erfolgreicher)
• o (ritualisierte) Wettbewerbe (ausgesandte Signale; z.B. Vogelgesang)
• o Dominanz (Territorien, Hierarchien innerhalb von Gruppen (nur oberste können sich fortpflanzen))

• - Alternative Paarungsstrategien: (ARTs)
• o Ausserpaarliche Kopulationen (EPC)
• o Polymorphismus: ein Geschlecht mit zwei unterschiedlichen Phänotypen
• ▪ Genetisch fixiert
• ▪ Fakultativ
• o Sexuelle Mimikry (Tiere die Farbmuster des anderen Geschlechts annehmen/nachahmen)
• ▪ Weibchen Mimikry
• ▪ Männchen Mimikry

• - Ko-existenz von drei Paarungsstrategien:
• o Orange: dominant, grosses Territorium
• o Blau: kooperativ, zu zweit, kleines Territorium (etwas weniger
• Weibchen, müssen sie sich teilen, können sich aber sehr gut gegen
• Sneaker wehren)
• o Hell: Sneaker, kein Territorium (sehen den Weibchen ähnlich, dringen
• in Territorien der Orangen ein, können sich so mit Weibchen paaren)
• ➔ keine der Strategien ist die beste

• Anfangsinvestition in eine befruchtete Eizelle:
•  
• w: hoch, weil grosse und wenige Gameten, müssen sich deshalb verstärkt um Nachkommen kümmern
• m: kleine, schnelle Gameten
• o Der Selektionsdruck, für verbesserte Überlebenschancen der Nachkommen zu sorgen, ist bei WW. Grösser als bei MM.
• o Viviparie (Embryos wachsen noch in Weibchen heran) ist eine Konsequenz dieses Ungleichgewichts, die das Ungleichgewicht noch verstärkt

• Sexuelle Selektion
• - Sexuelle Selektion ist natürliche Selektion, bei der der Selektionsdruck vom Fortpflanzungspartner ausgeht
• - Sexuelle Selektion kann zu run-away Selektion führen.

• Paarungssysteme:
• - Monogamie: ein M. und ein W. paaren sich für eine oder mehrere Fortpflanzungsperioden (nicht sehr häufig, Fortpflanzungsinteressen müssen sich vollständig überlappen)
• - Polygynie: ein M. paart sich mit mehreren WW., aber jedes W. nur mit einem M. OPS > 1
• - Polyandrie: ein W. paart sich mit mehreren MM., aber jedes M. nur mit einem W. (Seltener, da oft OPS > 1 - Weibchen das sich mit mehreren Männchen paart gibt es einen spermavorrat -> Wahrscheinlichkeit grösser dass einer fruchtbar ist und die agileren und besseren Spermien gewinnen den run um die Eizelle)(Variabilität der nachkommen wird erhöht; Inzuchtrisiko ist geringer; Männchen konkurrieren um das Weibchen - Agressivität richtet sich auch gegen die Weibchen; Männchen investieren
• weniger in die Vaterschaft, da es nicht sicher ist ob sie überhaupt Vater werden)
• - Promiskuität (Polygamie): MM. Und WW. Paaren sich mit mehreren Partnern

• 
• Weibchen solitär, Lebensraum verteidigbar
• o Männchen territorial (ein oder mehrere WW.)
• o Ca 60% aller Säugetierarten (z.B. viele Nagetiere, Halbaffen, Schakale, Wildhunde, …->Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus)
• Territoriale Monogamie mit Beitrag des  M. zur Jungenaufzucht)
• o Beitrag des M. zur Jungenaufzucht

• - Weibchen solitär, Lebensraum nicht verteidigbar (sehr gross)
• o Männchen sucht paarungsbereite Weibchen auf
• o Kein Beitrag des M. zur Jungenaufzucht
• (Orang Utan (Pongo pygmaeus) haben überlappende Home Ranges. Das Territorium eines M. überschneidet sich mit den Home Ranges mehrerer WW.)
• - Weibchen sozial (oft mit Geschwistern), Lebensraum verteidigbar
• o Territoriale Harems (z.B. Löwen, viele Affen, …)

• - Weibchen sozial, Lebensraum nicht verteidigbar (A)
• o tägliche oder saisonale Wanderrouten vorhersehbar
• o Saisonale oder permanente Paarungsterritorien (z.B. Grevyzebra (Equus grevyi) WW. errichten während der Paarungszeit kleine Territorien)

• - Weibchen sozial, Lebensraum nicht verteidigbar (B)
• o Routen nicht vorhersehbar
• o Saisonale oder permanente Harems (z.B. Rothirsch, Pferd)

• - K-Strategen («Kapazität») -> viel in wenig Nachkommen investieren
• - R-Strategen («Reproduktion) ->  wenig in viele Nachkommen investieren
• 

• Wenn sich männliche Phänotypen in ihrem Effekt auf den weiblichen Fortpflanzungserfolg unterscheiden, dann steht weibliche Partnerwahl unter direkter, natürlicher Selektion. Natürliche Selektion bevorzugt weibliche Partnerpräferenzen, die weibliche Fitness maximieren. (Pfau: Gefieder hat für M. Nachteile, für Fortpflanzung aber grosse Vorteile)
• Weibliche Partnerwahl führt zu Konkurrenz zwischen Männchen und zum Werben der Männchen um Weibchen. (Männchen versuchen die Weibchen zu täuschen - Weibchen sollten nur auf die eindeutigen Signale ansprechen)

• - Sexuelle Prägung:
• o Lernen eines Präferenzmusters
• o Sensible Phase
• o Vorbild: andersgeschlechtliches Elternteil (aber nicht zu ähnlich)

• - Erlernen sexueller Präferenzen
• o Soziales Lernen durch Beobachten von Artgenossen

• - Inzuchtvermeidung: Inzucht erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass schädliche, rezessive Allele exprimiert werden.
• o W. und M. unterscheiden sich in Inzuchttoleranz
• o Verwandtenerkennung durch geruchliche, visuelle und akustische Ähnlichkeit (Mäuse paaren sich nur, wenn sich die MHC Komplexe in mindestens einem Locus unterscheiden → wenn sie ganz gleich sind wird Paarung vermieden, wenn sie ganz verschieden sind aber auch)

Hormonausschüttung von Vasopressin und Oxytocin - keine Lust mehr sich mit anderen Tieren als mit dem konkreten Partner zu vermehren

• Parentale Fürsorge: ist die Fürsorge der Elterntiere gegenüber ihren Nachkommen. Sie beinhaltet Pflege,
• Versorgung und Verteidigung. -> biparental, maternal (weit verbreitet bei den Säugetiere), paternal
•  
• Elternaufwand (parental investment): Jeder Aufwand in Form von Zeit, Risiko oder Energie zugunsten eines Nachkommen, der die Überlebensfähigkeit dieses Nachkommen steigert. (Mutter muss bei Jungtier bleiben, da sonst reproduktionsaufwand = 0 da Männchen wahrscheinlich schon längst weg)

• Elternkonflikt (parental conflict): Der Konflikt zwischen den Eltern, wer mehr an Zeit, Risiko oder Energie in die gemeinsamen Nachkommen investieren soll. Elternkonflikt besteht immer, wenn Weibchen und Männchen nicht zugleich und auf die gleiche Weise ihre Fitness maximieren können.
• - Paarbindung
• - Väterliche Investitionen -> Werbegeschenke (z.B. Nährstoffe), Stimulieren von weiblichen Investitionen (z.B. töten von fremden Nachkommen)
• o Väterliche Brutpflege

Eltern-Kindkonflikt (parent-offspring conflict): Der Konflikt zwischen den Eltern und den eigenen Nachkommen über die Resourcenverteilung wird als Eltern-Kindkonflikt bezeichnet.

• - Versorgung mit Nahrung ->Nahrungsvorräte, Säugen, Füttern, …
• - Schutz durch Nistplatzbau -> Nester, Bruthöhlen, …
• - Schutz durch Verteidigung -> Mobbing, Verteidigung, Verleiten, …
• - Versorgung mit Information -> Beobachtungslernen (soziales Lernen), Lehren
• - Vererbung von «Startkapital» ->  Territorien, sozialer Rank, …

• - Mithilfe bei der Aufzucht von Geschwistern
• - Mithilfe bei der Aufzucht nicht verwandter Jungen-> Erfahrung, Territorien
• - Kollektive Aufzucht von Jungtieren (Kinderkrippen)
• - Adoption verwaister Tiere
• - Eusoziale Brutpflege

• - Fakultativ oder obligatorisch
• - Innerartlich oder zwischenartlich
• - Vermeidung: (sobald im Nest wird nichts mehr dagegen gemacht)
• o Territorialität (Weibchen hilft auch mit)
• o Nestverteidigung
• o Mobbing
• o Eientfernung
• o Kückenentfernung (Für ein einzelnes Vogelpaar ist die Wahrscheinlichkeit ein Kuckucksei zuhaben sehr gering - daher nicht sehr kritisch, weil Gefahr dass man ein eigenes Ei rausschmeisst ist zu gross)