Tierzucht Zuchtwertschätzung-Merkmale

Zuchtwert des Tieres ist meistens objektiv, muss aber nicht. Es gibt objektive und subjektive Zuchtwertschätzungen.

• Zwischen landwirtschaftlicher Nutztierzucht und Heimtierzucht bestehen oft grundsätzliche und grosse Unterschiede, wie Zuchtwerte von Tieren geschätzt werden.

Weiter erschwerend wirkt die Tatsache: In der praktischen Tierzucht hat man nicht von allen Tieren der Population dieselben Informationen für ein Merkmal!

• -Das Merkmal wird nicht für alle Tiere erhoben
• -Das Merkmal wird nicht immer zum selben Zeitpunkt erhoben
• -Das Merkmal wird nicht immer für alle Tiere in vergleichbaren Umwelten erhoben

Selektion stützt sich in der Praxis deshalb nicht auf phänotypische Werte, sondern man versucht, von potentiellen Zuchttieren den Zuchtwert zu schätzen!

Wird vor allem bei den landwirtschaftlichen Nutztieren, aber auch für einige Hunderassen angewendet!

• -Populationsspezifischer Parameter
• -Relativer Wert (Bezugsbasis)
• -Kein fixer Wert (z.B. Abschreibung der ZW)
• -Darstellung als Naturalzuchtwert (in naturalen Einheiten des Merkmals ODER
• -als standardisierter Zuchtwert

• BLUP-Modell
• Eigenleistungsprüfung
• Abstammungsbwertung
• Geschwisterprüfung
• Nachkommensprüfung

Angabe erfolgt normalerweise in Prozent (Werte gegen 100% sind zuverlässiger als Werte gegen 0%)

Statistisch gesehen ist die Sicherheit ein Bestimmtheitsmass bzw. die quadrierte Korrelation zwischen wahrem und geschätztem Zuchtwert.

-Heritabilität hat einen Einfluss auf die Sicherheit.

GUTE SCHÄTZUNG DER HERITABILITÄT!

-Anzahl der Informationen und Verwandtschaftsgrad der Informanten haben einen Einfluss auf die Sicherheit.

• MÖGLICHST VIELE INFORMANTEN MIT KORRIGIERTEN LEISTUNGEN

Zuverlässigkeiten für unterschiedliche Informationsquellen

Der Zuchtwert eines Individuums kann nicht nur aufgrund von Merkmalserhebungen bei seinen Nachkommen geschätzt werden, sondern jeder Verwandte kann Informationen über den Zuchtwert eines Individuums liefern!

Wie stark die einzelnen Informationen ins Gewicht fallen, hängt vom Verwandtschaftsgrad des betreffenden Informationslieferanten mit dem Individuum ab!

Die Phänotypen der Merkmale (Leistungen, Krankheiten) werden in Prüfungen oder mit Hilfe von klinischen Untersuchungsverfahren erhoben:

• EL = Eigenleistung
• VG = Vergleichsdurchschnitt
• h2 = Heritabilität des Merkmals
• n = Anzahl Messungen der Laktation

Gewichtung b entspricht hier in diesem Beispiel gerade der h2. Es müssen ja keine Verwandtschaften berücksichtigt werden.

Zuchtwertschätzungen aufgrund der ELP sind nur bei Merkmalen möglich, die am Tier selbst gemessen werden können!

• (Exkurs)
• Beispiel 1 Zuchtwertschätzung ELP Milchleistung

Die Milchleistung einer Kuh in der 1. Laktation beträgt 4‘800 kg. Die Heritabilität (h2) für die Milchmenge beträgt 0.25. Die Kuh hat mit 23 Monaten im August gekalbt. Mit dem Korrekturfaktor 1.103 wird das Erstkalbealter auf das Standardalter und mit dem Korrekturfaktor 1.020 wird der Kalbemonat auf die Standardsaison korrigiert.

Der Betriebsgruppendurchschnitt wurde aus standardisierten Leistungen berechnet und beträgt 4‘900 kg. Die standardisierte Leistung der Kuh beträgt somit:

standard. EL = 4‘800 kg · 1.103 · 1.020 = 5’400 kg Korrekturfaktoren

Es ist eine Messung der Milchleistung für die Kuh verfügbar.

ZWELP = h2 x n x (EL-VG) = 0.25 x 1 x (5’400-4’900) = + 125 kg (r2 = 0.25)Beispiel 2 Zuchtwertschätzung ELP Milchleistung

Für eine Kuh sind die standardisierten Milchleistungen von 4 Laktationen bekannt.

Die Heritabilität h2 beträgt 0.25 und die Wiederholbarkeit sei w = 0.5.





Die Heritabilität der Durchschnittsleistung für n Erhebungen ist

h2n = h2 x n / (1 + w x (n-1) → h24 = 0.25 x 4 / (1 + 0.5 x (4-1) = 0.4

ZWELP = h2 x n x (EL-VG) = 0.4 x 1 x (4’673-5’120) = - 179 kg (r2 = 0.40)

• -Korrekter Abstammungsausweis des Individuums
• -Zuchtwerte der Eltern und die Zuverlässigkeit dieser Zuchtwerte
• -Weniger gut als ELP
• -Eigentlich nur Eltern von Bedeutung
• -Wenn Zuchtwert der Eltern genau geschätzt wurde, sind weitere Generationen zurück vernachlässigbar

Je genauer die Zuchtwerte der Eltern sind, umso weniger spielen Ahnen, in weiter zurückliegenden Generationen eine Rolle.

Hilft nur, wenn viele Vollgeschwister oder sehr viele Halbgeschwister beurteilt werden können.

Anwendung in der Nutztierzucht

• Besser als ELP! Viele Nachkommen sollen unter standardisierten Bedingungen untersucht werden!

• Hier sind Zuchtwerte unter 100 besser als Zuchtwerte über 100!

Ungenaue, nicht-zuverlässige Zuchtwerte -> erwarteter Selektionserfolg stellt sich nicht ein

• -zu wenig Informationen → ungenaue, unzuverlässige Zuchtwerte (Utemp können Probleme machen v.a. für Merkmale mit niedriger h2).
• -systematische Umwelteffekte nicht genügend gut korrigiert.
• -bewusster Ausschluss von Tieren mit schlechten Leistungen.
• -Grosser Einfluss von Dominanzeffekten oder epistatischen Effekten, die mit der ZWS nicht erfasst werden.

• -Genotyp-Umwelt-Interaktionen (Tiere nicht in derselben Umwelt, in der ZW geschätzt wurden)
• -Die Umsetzung der aus der ZWS gewonnenen Erkenntnisse in der Zucht ist nicht adäquat!

Als Beispiel: Merkmal “ektopischer Harnleiter» Entlebucher Sennenhund

Kongenitale Anomalie

Hunde mit ektopischen Harnleitern haben erhöhtes Risiko für Inkontinenz, Harnstau, Hydroureter, Wasserniere!

Ektopische Harnleiter (einseitig oder beidseitig) münden nicht an der vorgesehenen Stelle in die Harnblase.

Rüden sind öfter betroffen als Hündinnen!

• 3 Phänotypen (3 unterschiedliche Klassen):
• -> EU A (normal)
• -> EU B (mindestens 1 Harnleiter mündet nicht mehr ins Trigonum der Harnblase, sondern in den Blasenhals)
• -> EU C (mindestens 1 Harnleiter mündet in die Harnröhre oder Geschlechtsorgane)

Diagnosestellung durch Ultraschall oder Computer-Tomographie, eventuell bei der Operation oder post mortem

Ausgangslage:


EU-B und EU-C werden als zwei verschiedene Merkmale behandelt

Ausgehend von Hunden, die anfangs 2012 einen Phänotyp hatten, wurden 5 Generationen erfasst, sodass ein zusammenhängendes Pedigree mit 1611 Hunden vorlag.

Im Folgenden wird nur eine Zuchtwertschätzung für EU-C diskutiert, um die Präsentation etwas einfacher zu gestalten. Alle Sachverhalte treffen aber genau gleich auf eine Zuchtwertschätzung für EU-B zu.

Von den 1611 Hunden waren 196 EU-A und 115 EU-C. EU-B Hunde wurden wie Hunde ohne EU-Diagnose behandelt.

Bei der Zuchtwertschätzung wurde nur das Geschlecht als fixer Effekt berücksichtigt. Es wurde berücksichtigt, dass Rüden öfter betroffen sind als Hündinnen.

• Die Naturalzuchtwerte wurden standardisiert, indem der Populationsmittelwert = 100 und die Standardabweichung = 10 gesetzt wurden.

Was können wir für Eltern und mögliche Nachkommen UNK) aus dieser Verpaarung bezüglich EU erwarten?

REML-Pedigree-File und REML-Phänotypen-File

Starten -> REML-Programm




Aus dem Pedigree mit 1611 Hunden wurden nun 2 Hunde zur Verpaarung ausgewählt, für die selber keine EU-Diagnose vorliegt. Das Viereck symbolisiert den Rüden und der Kreis die Hündin, und die Fragezeichen darin zeigen an, dass jeweils kein Phänotyp vorliegt.  Die beiden sind aber über die Eltern mit allen ihren Ahnen und ihren Geschwistern verbunden und haben damit über die Abstammungsbewertung Zuchtwerte für EU. Die Frage, die sich nun stellt ist, was können wir von den Nachkommen in Bezug auf EU erwarten.

• Es wurden absichtlich zwei Hunde ausgewählt, deren Zuchtwerte sehr geringe Sicherheiten aufweisen. Wir nehmen aber an, dass die beiden in allen anderen Merkmalen herausragend sind. Der Rüde liegt mit 99.73 praktisch im Populationsdurchschnitt und die Hündin liegt nicht ganz eine Standardabweichung unterhalb des Populationsdurchschnittes. Was bedeutet nun eine Sicherheit beim Rüden von 0.06? Anschaulich ausgedrückt bedeutet das, dass der wahre Zuchwert des Rüden mit einer Wahrscheinlichkeit von 95% irgendwo zwischen 67 und 132 liegen kann. Sie erinnern sich, wir haben hier eine Standardabweichung auf 10 festgelegt, also könnte der Zuchtwert mehr als 3 Standardabweichungen über oder unter dem Populationsdurchschnitt liegen. Bei der Hündin sieht der Fall praktisch gleich aus. Das bedeutet, dass wir bezüglich der Zuchtwerte der geplanten Nachkommen, das rote Fragezeichen, keine vernünftige Vorhersage machen können.

• Natürlich lässt sich der erwartete, durchschnittliche Zuchtwert der Nachkommen berechnen, nämlich die beiden elterlichen Zuchtwerte aufaddieren und durch zwei teilen. Die Sicherheit berechnet sich als die Summe der elterlichen Sicherheiten geteilt durch vier. Aber auch hier, gleich wie bei den Eltern, könnte der Zuchtwert irgendwo in der ganzen Verteilung aller Zuchtwerte liegen. Wir entschliessen uns deshalb, vorerst einmal die Hündin auf EU untersuchen zu lassen.

Es hat sich herausgestellt, dass die Hündin EU-A ist, also selber nicht betroffen. Der Zuchtwert der Hündin springt um praktisch eine Standardabweichung nach oben und die Sicherheit schnellt auf 0.66. Diese Sicherheit lässt sich mit der in diesem Material sehr hoch geschätzten Heritabilität erklären. Beachten Sie, dass sich auch der Zuchtwert des Rüden auch ein ganz klein bisschen geändert hat. Das ist damit zu erklären, dass die beiden über die Ahnen irgendwo verwandt sind.

• Die erwarteten durchschnittlichen Zuchtwerte der Nachkommen fallen etwas besser aus, aber mit einer Sicherheit von 0.18 könnten sie immer noch deutlich über oder unter dem Durchschnitt liegen. Wir beschliessen deshalb auch den Rüden auf EU untersuchen zu lassen.

Es hat sich herausgestellt, dass der Rüde EU-C ist. Klinisch soll er nicht auffällig sein, wir möchten ja in unserm Beispiel mit ihm züchten. Sein Zuchtwert fällt über eine Standardabweichung unter den Populationsdurchschnitt, aber die Sicherheit wird wegen der hohen Heritabilität 0.64. Der vorhergesagte Zuchtwert der Nachkommen liegt zwar eine halbe Standardabweichung unter dem Populationsdurchschnitt, aber mit einer Sicherheit von 0.33 ist die Bandbreite wo die Zuchtwerte liegen könnten nicht mehr so extrem wie bei den Eltern vor ihrer EU-Untersuchung. Im Folgenden wollen wir nun mit diesen beiden Hunden züchten.


Wir beschliessen nun die Paarung durchzuführen, da die beiden Eltern in allen anderen Aspekten hervorragend sein sollen. Nun schauen wir uns einen ersten Wurf an, bei dem die Welpen schon alt genug sein sollen, dass eine EU-Untersuchung möglich war. Alle Nachkommen sollen EUA, also selber nicht betroffen, sein. Die 8 Nachkommen bewirken, dass die Zuchtwerte beider Eltern um mehr als eine Standardabweichung ansteigen und die Sicherheiten schon 0.72 erreichen. Ein solcher Anstieg in den Sicherheiten ist natürlich in diesem Ausmass nur möglich, wenn alle Nachkommen untersucht werden. Beachten Sie, dass jeder Nachkomme einen eigenen Phänotyp hat, weshalb sich die Zuchtwerte und Sicherheiten nicht aus denjenigen der Eltern ableiten lassen.

• Rüden haben höhere Prävalenz für EU-C! Eine Rüde mit EU-A ist deshalb im Zuchtwert besser als eine Hündin mit EU-A. Die Sicherheit der geschätzten Zuchtwerte ist aber in beiden Geschlechtern eines Wurfes gleich, weil dieselbe Anzahl Informanten da ist.

Nun wollen wir das andere Extrem anschauen, alle Nachkommen sollen EU-C sein. Die Zuchtwerte der Eltern fallen in den Keller und natürlich auch diejenigen der Nachkommen. Die je nach Geschlecht unterschiedlichen Zuchtwerte lassen sich auch hier in den Nachkommen feststellen. Die Sicherheiten bewegen sich in einem ähnlichen Rahmen wie vorhin, weil wir ja dieselbe Art und Anzahl Informationen haben, einzig mit dem Unterschied, dass nun alle Nachkommen EU-C sind.

Die Merkmalsdifferenz muss noch für die Erblichkeit (= Heritabilität, h2) des Merkmals und allenfalls für die Anzahl wiederholter Erhebungen und deren Wiederholbarkeit gewichtet werden.

Diese Grössen werden in einem Gewichtungsfaktor (b) zusammengefasst und damit wird der Zuchtwert eines Individuums

ZWI = b (P – VD)

In der Praxis hat man nicht nur die Information vom betreffenden Individuum selber, sondern eben auch von vielen seiner Verwandten. Das bedeutet, dass auch noch die Anzahl der Verwandten und der Grad der Verwandtschaft zwischen Individuum und Verwandten und auch zwischen den Verwandten in die Gewichtungsfaktoren einfliessen müssen.

Die Zuchtwertschätzung wird genauer, wenn man alle Informationen miteinander kombiniert.

ZWI = b1 (P1 – VD1) + b2 (P2 – VD2) + b3 (P3 – VG3) + ......

Da Zuchtwerte von verschiedenen Hunden mit unterschiedlichen Informationen geschätzt werden, ist ihre Zuverlässigkeit auch unterschiedlich

Die Zuverlässigkeit eines Zuchtwertes wird mit dem Quadrat des Korrelationskoeffizienten zwischen geschätztem Zuchtwert (ZW Dach) und wahrem Zuchtwert (ZW) angegeben.

• Zuverlässigkeit = Sicherheit = Bestimmtheitsmass = B = r2

• -Zuchtwert und Sicherheit gehören immer zusammen. Ein Zuchtwert ohne Angabe der Sicherheit lässt sich nicht vernünftig interpretieren.
• -Ein Zuchtwert ist eine Abweichung von einem Vergleichsdurchschnitt.
• -Im Gegensatz zum Genotyp ist ein Zuchtwert keine konstante Grösse.
• -Mit dem Zuchtwert beurteilt man nicht den Phänotyp des betreffenden Individuums, sondern sein durchschnittliches genetisches Potential, das es seinen Nachkommen weitergeben kann.

• Nach jeder
• Generation kann sich der Zuchtwert verschieben, weil sich der Mittelwert
• verschoben wird, wenn man richtig züchtet. ->so können überdurchschnittliche
• Tiere im Verlauf der Zeit durchschnittlich doer sogar unterdurchschnittlich
• werden

• -Je mehr Hunde auf EU untersucht werden, desto genauer kann die Heritabilität geschätzt werden.
• -Je mehr Hunde auf EU untersucht werden, desto sicherer können die entsprechenden Zuchtwerte geschätzt werden.
• -Je sicherer die Zuchtwerte ausfallen, desto zuverlässiger können Paarungen geplant werden.
• -Je zuverlässiger die Paarungen geplant werden können, desto seltener werden unangenehme Überraschungen.

Wichtig! Beim Arbeiten mit Zuchtwerten gibt es nie eine 100%ige Sicherheit!

Tendenziell ja, aber es gibt durchaus Ausnahmen! Ein Hund mit EUA kann einen Zuchtwert unter dem Populationsdurchschnitt haben, ebenso kann der Zuchtwert eines Hundes mit EUC über dem Populationsdurchschnitt liegen.

Nein, aufgrund von einigen wenigen Phänotypen kann man nicht auf den Zuchtwert, bzw. die darunterliegende Genetik schliessen.

Mit jeder zusätzlichen EU-Diagnose verändert sich der Populationsdurchschnitt und damit auch der Zuchtwert eines jeden einzelnen Hundes mehr oder weniger stark.

Doch, wenn Sie die Resultate der Zuchtwertschätzung bei der Planung der Verpaarungen vernünftig berücksichtigen, werden Sie einen Selektionserfolg erzielen. Dieser bewirkt, dass sich der Populationsdurchschnitt Richtung EUA bewegt. Damit kann es vorkommen, vor allem bei älteren Hunden, dass ihr überdurchschnittlicher Zuchtwert eines Tages unter dem Populationsdurchschnitt zu liegen kommt.

Grundsätzlich falsch! Der Zuchtwert kann zwar tiefer werden, aber nur dann, wenn die Sicherheit klein ist. Ist die Sicherheit sehr gross, können Sie den Hund verpaaren wie Sie wollen, sein Zuchtwert verändert sich praktisch nicht mehr.

Eine hohe Sicherheit, z.B. von 0.99, besagt, dass der geschätzte Zuchtwert 99% des wahren Zuchtwertes erklären kann. Das bedeutet, dass der geschätzte Zuchtwert die dahinterliegende Genetik beinahe perfekt «beschreibt» und diese Genetik kann sich ja bei einem bestimmten Hund nicht ändern. Man kann also einen solchen Hund verpaaren wie man will, sein Zuchtwert ändert sich praktisch nicht mehr.

Sehr hohe Sicherheiten kann man nur mit sehr vielen untersuchten Nachkommen erreichen, was in der praktischen Hundezucht nicht vorkommt.

Auf jeden Fall! Anders als bei monogenen Erbkrankheiten, bei denen der Phänotyp Rückschlüsse auf den Genotyp zulässt, ist der Phänotyp bei komplexen Erbkrankheiten kein zuverlässiger Indikator für den darunterliegenden Genotyp. Aus diesem Grund ist eine Zuchtstrategie, die auf einer Zuchtwertschätzung beruht, immer erfolgsversprechender als eine Zuchtstrategie die auf Phänotypen abstützt.

NEIN !!! Damit verlieren sie nur Hunde, die in anderen Merkmalen sehr gut sind. Es ist ja gerade der Vorteil einer Zuchtwertschätzung, dass man auch Hunde in der Zucht einsetzen kann, die zwar einen unterdurchschnittlichen EU Zuchtwert haben, aber sonst eben sehr gut sind, indem man sie mit Hunden verpaart, die den unterdurchschnittlichen Zuchtwert möglichst ausgleichen.



NEIN !!! Damit verlieren sie nur Hunde, die in anderen Merkmalen sehr gut sind. Es ist ja gerade der Vorteil einer Zuchtwertschätzung, dass man auch Hunde in der Zucht einsetzen kann, die zwar einen unterdurchschnittlichen EU Zuchtwert haben, aber sonst eben sehr gut sind, indem man sie mit Hunden verpaart, die den unterdurchschnittlichen Zuchtwert möglichst ausgleichen.

NEIN !!! Natürlich wird man bemüht sein, dass die erwarteten Zuchtwerte nicht unterdurchschnittlich ausfallen, aber gerade bei jungen Elterntieren sind die entsprechenden Sicherheiten eher klein, und daher auch die Vorhersagekraft nicht so gross. Also können Sie bei solchen Verpaarungen durchaus Überraschungen erleben. Für die Rasse ist es von Vorteil, wenn Sie dem Züchter möglichst viel Spielraum lassen, damit neben EU auch andere, wichtige Merkmale genügend berücksichtigt werden können. Da kann es schon einmal vorkommen, dass eine Verpaarung Sinn macht, auch wenn die erwarteten Zuchtwerte etwas unter dem Durchschnitt liegen.

Weil Zuchtwerte nicht gut oder schlecht sind sondern lediglich das genetische Potenzial eines Tieres in Bezug auf die betreffenden Merkmale in Zahlen ausdrücken, und das eben immer in Bezug zum Populationsdurchschnitt.