09a synapse

  1. df synapse
    • - neboli zápoj
    • Zřejmě poprvé byl pojem „synapse“ užit roku 1897. Český výraz „zápoj“ je mladší – pochází asi z roku 1947.
    • = specifický typ kontaktu buněk, přičemž alespoň jedna z nich je nervová
    • - Hlavní úlohou synapsí je zajištění přenosu informací mezi neurony. Tomuto ději říkáme synaptická transmise (neurotransmise). Jedná se o aktivní, časově omezený, přísně jednosměrný a nevratný proces. Přenos informace je přitom realizován přímo nebo chemickou cestou.

    Image Upload 1

    • Lidské tělo obsahuje 30 bilionů buněk, z toho 86 miliard neuronů a 84 miliard podpůrných buněk v mozku. Obsahuje také 40 biliony baktérií.
    • Jeden průměrný neuron vytváří 1000 až 10000 synapsí.
    • V mozku je přibližně 10 na čtrnáctou synaptických spojů, což je asi 1000x více, než je počet hvězd v naší galaxii.
  2. Podle typu přenosu AP dělíme synapse na:
    • Synapse dělíme na chemické a elektrické, liší se apozicí:
    • - U elektrické synapse gap junction (mezerovité spojení), spojuje cytoplazmu obou neuronů
    • - U chemické synapse je využit neurotransmiter přenášející informaci.

    • ELEKTRICKÉ SYNAPSE
    • jsou velmi těsným spojením dvou buněk, které umožňuje nepřerušený přenos vzruchu (akčního potenciálu), a tedy informace. Plazmatické membrány buněk kontaktujících se v elektrické synapsi jsou spolu přímo spojeny. Děje se tak prostřednictvím speciálních membránových struktur konexonů, které jsou tvořeny šesti proteiny (konexiny).
    • Konexony mohou být otevřené nebo uzavřené. V otevřeném stavu umožňují přímý průtok iontů mimo klasické iontové kanály.
    • Elektrické synapse zajišťují rychlý převod informací. V nervovém systému savců jsou velmi vzácné, můžeme se ale s nimi u některých druhů setkat. Větší význam mají u studenokrevných živočichů (ryb, obojživelníků a plazů). U člověka jsou konexiny nedílnou součástí spojení buněk srdeční svaloviny.

    • CHEMICKÉ SYNAPSE
    • realizují přenos informací prostřednictvím molekul chemických látek – neuromediátorů.
  3. Podle toho, jaké buňky se v synapsi stýkají, dělíme obecně synapse na tři základní typy:
    interneuronové, neuroreceptorové a neuroefektorové
  4. popiš interneuronové synapse + jejich typy
    • SYNAPSE INTERNEURONOVÉ
    • = synapse mezi dvěma neurony. První neuron se označuje jako presynaptický, druhý neuron je postsynaptický.
    • Z hlediska počtu interneuronové synapse jednoznačně převažují.
    • Dělíme je na tři podtypy:
    • a)Axo-dendritické synapse
    • - jsou absolutně nejčastější. Kontaktuje se v nich axon presynaptického neuronu s dendritem postsynaptického neuronu.
    • b)Axo-somatické synapse
    • - propojují axon presynaptického neuronu s tělem postsynaptického neuronu.
    • c)Axo-axonální synapse
    • - jsou nejméně časté. Představují kontakt axonu presynaptického neuronu s axonem postsynaptického neuronu.

    Image Upload 2
  5. jaký je rozdíl mezi neuroreceptorovou a neuroefektorovou synapsí?
    • SYNAPSE NEURORECEPTOROVÉ
    • - nacházíme například ve smyslových orgánech. Jsou synaptickým spojením mezi senzorickou (receptorovou) buňkou a dendritem senzitivního neuronu.

    • SYNAPSE NEUROEFEKTOROVÉ
    • jsou zápoje mezi axonem a efektorovou buňkou, kterou může být buňka hladké nebo srdeční svaloviny, vlákno příčně pruhovaného svalu či žlázová buňka.
  6. Početně i funkčně významným typem neuroefektorové synapse je ... + popiš
    • nervosvalová ploténka.
    • - Kontaktuje se zde koncové zakončení axonu motorického neuronu a vlákno příčně pruhovaného svalu.
    • - Mediátorem nervosvalových plotének je acetylcholin.
    • - Po uvolnění do synaptické štěrbiny se acetylcholin váže na nikotinový cholinergní receptor, který je vlastně chemicky řízený iontový kanál. Iontový kanál řízený acetylcholinem je nespecifický. Znamená to, že může propouštět různé ionty. Na+ ionty jím však proudí přednostně.
    • - Navázáním dvou molekul acetylcholinu na příslušné vazebné místo receptoru dojde ke změně konformace uvedeného kanálu. Jeho otevřením je umožněn průchod sodných iontů do buňky, a tedy změna polarizace membrány svalového vlákna ve smyslu depolarizace.
    • - Depolarizace membrány svalového vlákna je prvotním předpokladem dalších dějů vedoucích k jeho kontrakci.
    • - Působením enzymu acetylcholinesterázy je acetylcholin, který splnil svůj úkol, rychle rozkládán. Nervosvalová ploténka je tak rychle připravena na další „povel“ (další akční potenciál).

    Image Upload 3
  7. popiš stavbu chemické synapse
    Z morfologického (stavebního) hlediska popisujeme na synapsi tři základní oddíly – presynaptickou část, synaptickou štěrbinu a postsynaptickou část.

    • PRESYNAPTICKÁ ČÁST
    • - je nejčastěji knoflíkovitě rozšířená koncová část axonu (u synapsí interneuronových a neuroefektorových). Může to být ale také specializovaná část senzorické buňky (u synapsí neuroreceptorových).
    • - Presynaptická část obsahuje ve svém nitru mimo jiné neurotubuly, neurofilamenta, mitochondrie, a především četné synaptické vezikuly (váčky) s neuropřenašečem.
    • - V presynaptické části bylo objeveno přes šedesát speciálních proteinů. Některé z nich jsou uloženy v membráně váčků, jiné v cytoplazmě presynaptického útvaru a další v presynaptické membráně. Interakce těchto proteinů (za spotřeby energie uložené v ATP) vede ke splynutí membrány váčku s presynaptickou membránou, které vede k vylití mediátorů do synaptické štěrbiny.
    • - Na svém povrchu je presynaptický útvar ohraničen plazmatickou membránou. V její struktuře nacházíme iontové kanály (umožňující změny membránových potenciálů) a presynaptické receptory(autoreceptory), které interagují s mediátory uvolněnými do synaptické štěrbiny. Důsledkem této interakce je modulace uvolňování mediátorů – nejčastěji ve smyslu inhibice jejich výdeje do synaptické štěrbiny, popřípadě i jejich tvorby. Možné je ale i stimulační působení.

    • SYNAPTICKÁ ŠTĚRBINA
    • - je úzký prostor mezi presynaptickým a postsynaptickým útvarem. Plazmatické membrány buněk, které tvoří synapsi, spolu nesplývají, ale zůstávají odděleny tímto štěrbinovitým prostorem, širokým zhruba 30–40 nm.

    • POSTSYNAPTICKÝ ÚTVAR
    • - obsahuje ve své plazmatické membráně především receptory – specifické vazebné struktury bílkovinné povahy, které mohou reagovat s molekulami přenašeče. Pochopitelně zde najdeme četné iontové kanály a další běžné součásti plazmatické membrány.


    Image Upload 4

    • Synapse se skládají ze tří částí:
    • - Terminálu presynaptického axonu
    • - Cíle na postsynaptické buňce
    • - Apozice - prostoru mezi oběma buňkami
  8. jak děléme synaptické váčky?
    • a)Velké synaptické (také granulární – denzní) vezikuly
    • - obsahují hlavně neuropeptidové mediátory, které jsou syntetizovány v těle neuronu a následně axonem transportovány do synaptických zakončení. 

    • b)Malé synaptické váčky
    • - obsahují mediátory nepeptidové povahy (např. acetylcholin, GABA, glycin aj.). Tyto přenašeče vznikají v těle neuronu, ale mohou vznikat také přímo v synaptických zakončeních. V případě nutnosti je tak zajištěna jejich rychlá a pružná tvorba, a tedy doplnění mediátoru přímo v místě potřeby.
  9. popiš přenos vzruchu v chemické synapsi
    • Vzruch šířící se po axonu dosáhne presynaptického útvaru, čímž dochází k jeho depolarizaci (akční potenciál). Depolarizace způsobí otevření napěťově řízených Ca2+ kanálů v presynaptické membráně a influx Ca2+ do buňky.
    • Vápenaté ionty uvolňují vazbu mezi proteiny cytoskeletu buňky a synaptickými váčky. Váčky jsou pomocí transportních proteinů ve své membráně (synaptobrevin, synaptotagmin) přesunovány do aktivní zóny. V aktivní zóně dochází ke splynutí transportních proteinů s proteiny na membráně neuronu (syntaxin, neurotaxin) a vzniká tzv. SNARE komplex.
    • Obsah váčků je exocytózou uvolněn do synaptické štěrbiny (mediátor se uvolňuje v kvantech), probíhá vazba mediátoru na receptor postsynaptické membrány, čímž se v ní otevírají iontové kanály a dochází ke vzniku postsynaptických potenciálů.

    Image Upload 5

    • Pokud AP dospěje až do presynaptického útvaru, mimo jiné zde otevírá napěťově řízené kanály pro vápník. Jelikož je v klidových podmínkách koncentrace volného vápníku v cytoplazmě neuronu udržována na velmi nízké úrovni, proudí Ca2+ ionty do nitra presynaptického útvaru (ve směru svého koncentračního gradientu) a vstupují zde do kaskády nitrobuněčných dějů.
    • Účinkem Ca2+ iontů dochází k vzájemným interakcím proteinů přítomných v presynaptickém útvaru (přesněji v membráně váčků, v okolní cytoplazmě a v presynaptické membráně). Tato interakce je energeticky poměrně náročná (dodávání energie ve formě ATP zajišťují mitochondrie, které se v presynaptickém útvaru vyskytují v hojném množství).
    • Výsledkem interakce proteinů presynaptického útvaru je aktivní pohyb váčků s mediátorem směrem k plazmatické membráně, jejich následné splynutí s presynaptickou membránou a vylití jejich obsahu do synaptické štěrbiny.

    • Recyklace membrány presynaptického útvaru:
    • Image Upload 6

    • Celý objem jednoho váčku (který představuje „dávku“ zhruba 103–105 molekul mediátoru) je do synaptické štěrbiny uvolněn najednou. Představuje tak jakousi jednotku chemické transmise.
    • Celkové množství mediátoru uvolněného do synaptické štěrbiny závisí na počtu těchto „dávek“ (tedy váčků, které se do štěrbiny vylévají). Mimo jiné jsou závislé na dosažené koncentraci vápenatých iontů.
    • Základní formou uvolňování mediátorů v synapsích je exocytóza. Předpokládá se však, že existují také jiné mechanismy – např. uvolnění mediátorů z vazby na transportní proteiny.
    • Membrána synaptického váčku, která splývá s plazmatickou membránou presynaptického útvaru při vylití mediátoru, může být znovu použita. Presynaptický neuron rovněž umí zpětně vychytávat použitý mediátor ze synaptické štěrbiny. Neuron se tak chová „ekonomicky“ a „recykluje“ použitý materiál.
  10. Kdo objevil elektrické synapse?
    Elektrické synapse byly poprvé popsány v roce 1957 dvěma vědci (Edwin Furshpan a David Potter) ve velkých motorických synapsích raka
  11. Popiš stavbu elektrické synapse
    • - výrazně rychlejší, nedochází ke zkreslení informace
    • - rektifikační synapse: tok iontů pouze jedním směrem
    • - vzdálenost mezi dvěma buňkami je u elektrické synapse 4nm (u chemické 20nm)
    • - spojení realizováno skrze gap junction: skládá se z šesti jednotek konexinu, které tvoří konexon; dva takové do sebe zapadnou a vytvoří gap junction

    Image Upload 7

    • - konektiny jsou v různých tkáních kódovány různými geny, různé konexiny reagují podle svého složení/ sekvence na modulační faktory (které regulují jejich otvírání a zavírání) jinak
    • - zavírání eletrických synapsí závisí např. na koncentraci Ca iontů, ale též na pH

    Image Upload 8

    Image Upload 9
  12. Kde najdeme elektrické synapse?
    Všude tam, kde je třeba rychle synchronizovat větší počet neuronů - např. únikové reakce živočichů. Např. úniková reakce u Aplysia (vypouštění inkoustu řízeno třemi neurony spojenými elektrickými synapsemi)

    - obecně eletrické synapse najdeme v motorických neuronech živočichů, ale též v mozku člověka
  13. popiš Gap junctions u gliových buněk
    Jednotlivé vrstvy Schwannovy pochvy jsou propojeny pomocí gap junctions a předávají si ionty a metabolity a mohou pomáhat držet membrány při sobě. (čili vzruch nejde šroubovitě:)

    - astrocyty pomocí gap j. spojeny do sítí, elektrická stimulace neuronu může v astrocytech zvýšit hladinu Ca iontů, které se šíří z astro do astro rychlostí asi 1mikrom/s právě přes tyto kanály
  14. Důležitost Gap junctions ukazují geneticky podmíněné choroby, které souvisejí s mutacemi genu pro konexiny, například:
    • Charcot-Marie-Tooth - demyelinizační choroba vázaná na X chromozóm
    • Image Upload 10

    • Hluchota
    • - Polovina případů dědičně podmíněné hluchoty může být způsobena mutací v genu pro Connexin 26.
    • - Gap junctions jsou v hlemýždi důležité kanály protvorbu tekutiny vnitřního ucha.  
    • Image Upload 11
  15. Molekuly mediátoru v synaptické štěrbině putují k postsynaptické membráně, kde interagují s membránovými receptory. Tato interakce specifické informační molekuly se „svým“ receptorem přinese nějakou změnu postsynaptického útvaru. Jaká změna to je, závisí nejen na druhu a množství mediátoru (tedy na kvalitě a kvantitě informační molekuly), ale také na typu a počtu příslušných receptorů.
    Podle typu receptoru, se kterým daný mediátor interaguje, rozeznáváme de facto tři „cesty“ synaptických změn postsynaptického útvaru. Odpovídají typu receptorů:
    1.První cesta je spojena s aktivací receptorů spojených s iontovými kanály. 2.Druhá cesta odpovídá aktivaci receptorů spřažených s G-proteinem. 3.Třetí cesta je podmíněna receptory spojenými jinými enzymatickými procesy.
  16. popiš cestu mediátorů prostřednictvím receptorů spojených s iontovými kanály.
    • Pokud je receptor spojen přímo s iontovým kanálem (jde např. o receptor GABAA, acetylcholinový receptor nikotinového typu, serotoninový receptor 5-HT3 a řadu jiných), dochází ke změně propustnosti membrány pro ionty.
    • Jakou konkrétní změnu polarizace iontový tok způsobí, to záleží zejména na typu iontových kanálů a také na náboji iontů, které jimi procházejí. Obecně může na postsynaptické membráně dojít k excitaci nebo inhibici 
    • a)Při aktivaci kanálů pro sodík, eventuálně vápník, se polarizace membrány mění směrem k depolarizaci – vzniká excitační postsynaptický potenciál (EPSP). Zvyšuje se pravděpodobnost vzniku akčního potenciálu na postsynaptickém neuronu.
    • b)Pokud se v postsynaptické membráně otevírají chloridové nebo draslíkové kanály, posiluje proud zmíněných iontů klidovou polarizaci směrem k hyperpolarizaci – zaznamenáváme inhibiční postsynaptický potenciál (IPSP), který znesnadňuje vznik akčního potenciálu na postsynaptickém neuronu. Vlastní iontový tok aktivovanými kanály je velmi krátký.
    • Rovněž změna synaptických potenciálů ve smyslu EPSP a IPSP je krátkodobá záležitost – do klidových podmínek se postsynaptická membrána vrací zhruba během 10–15 ms.
    • EPSP sice zvyšuje pravděpodobnost vzniku akčního potenciálu, ale zdaleka nepředstavuje akční potenciál. Má charakter spojité stupňovité odpovědi s podprahovými hodnotami. Nezbytným předpokladem vzniku akčního potenciálu na postsynaptické membráně je sčítání účinku jednotlivých excitačních postsynaptických potenciálů neboli sumace. Pochopitelně se vzájemně sčítají nejen účinky excitace, ale také inhibice (resp. jednotlivé EPSP a IPSP). Může přitom jít o sumaci časovou nebo prostorovou-
    • a)Sumace prostorová znamená, že se sčítá několik postsynaptických potenciálů vznikajících na jednom místě blízko sebe.
    • b)Sumace časová je součtem postsynaptických potenciálů vznikajících ve stejném čase.
    • c)Sumace kombinovaná (časoprostorová) se týká jak místa, tak času – sčítají se postsynaptické potenciály vzniklé na stejném místě a ve stejném čase.

    Image Upload 12
  17. popiš cestu mediátorů prostřednictvím receptorů s G-proteiny
    • Neuromediátory jsou pro svou funkci označovány jako první poslové (first messengers) informačního přenosu. Jejich interakce se specifickými receptory postsynaptické membrány může kromě změny iontových kanálů působit rovněž prostřednictvím aktivace G-proteinu a sekundárních poslů (second messengers).
    • Nejprve dochází k vazbě mediátoru s vazebným místem membránového receptoru, čímž se změní konformace (prostorové uspořádání) receptoru. To následně umožní interakci aktivovaného receptoru s G-proteinem a dochází k odštěpení (disociaci) alfa-podjednotky G-proteinu. Odštěpená alfa-podjednotka se přesouvá k efektorovému proteinu v cytoplazmě postsynaptického neuronu a mění jeho funkční stav.
    • Může tak dojít k aktivaci řady různých enzymů (např. adenylátcyklázy, fosfolipázy C, D, A2, fosfodiesterázy). Tyto enzymy umožňují tvorbu rozmanitých sekundárních poslů
    • - cyklického adenosinmonofosfátu (cAMP),
    • - prostaglandinů (PG),
    • - inositol-trifosfátu (IP3) a řady dalších.

    • Sekundární poslové stimulují hladké endoplazmatické retikulum k výdeji Ca2+ iontů, které následně vstupují do řady nitrobuněčných dějů. Jejich působením dochází mimo jiné také k fosforylaci určitých proteinů. Tyto proteiny jako terciární poslové (third messengers) poté pronikají do jádra, kde ovlivňují řetězec DNA.
    • Na konci celé kaskády jsou aktivovány transkripční faktory a následně dochází k expresi určitých genů. Výsledkem může být vznik specifické RNA a specifických bílkovin.
    • Image Upload 13
  18. popiš cestu mediátorů prostřednictvím receptorů s vlastní enzymatickou aktivitou
    Dochází k aktivaci specifických enzymatických řetězců s rozmanitými konečnými efekty.

    Image Upload 14
  19. Synaptický přenos informací (synaptická transmise) podléhá určitému synaptickému zdržení. To je dáno několika časy nutnými k realizaci synaptických procesů. Jde zejména o čas nezbytný pro:
    • 1. přesun váčků s mediátorem a uvolnění mediátoru do synaptické štěrbiny;
    • 2. přechod molekul mediátoru synaptickou štěrbinou a jeho vazbu a interakci s příslušnými receptory;
    • 3. následnou aktivaci iontových kanálů, času iontového toku a jím podmíněné změny polarizace membrány postsynaptického útvaru.

    Synaptické zdržení není velké – nepřesahuje 0,5 ms. Význam nabývá zejména u víceneuronových drah (např. v rámci ANS).
  20. Neurotransmitery v synaptické štěrbině fyziologicky zůstávají a působí pouze velmi krátkou dobu. Pro efektivní činnost neuronů je totiž účelné, aby doba působení neuropřenašeče v synaptické štěrbině byla omezena nejen prostorově, ale i časově. Aby byla zajištěna krátkodobost působení mediátoru v synaptické štěrbině, jsou ze synaptické štěrbiny molekuly neuropřenašeče odstraňovány. Může se tak dít třemi základními způsoby:
    • 1. Při zpětném vychytávání (reuptake) mediátoru jsou pomocí speciálních membránových transportérů (transportních proteinů určených pro neuromediátory) přenášeny molekuly přenašeče zpět do presynaptického neuronu.
    • - Byly popsány transportní proteiny pro dopamin, noradrenalin, serotonin, GABA aj.
    • - Reuptake mediátoru ze synaptické štěrbiny podmiňuje významné snížení koncentrace mediátoru v synaptické štěrbině a omezení doby a místa jeho působnosti. Vedle toho však dovoluje opakované využití stejných molekul mediátoru, což je pro neuron jednoznačně výhodné z „ekonomického hlediska“.

    • 2. Dalším způsobem odstranění mediátoru ze synaptické štěrbiny je biologická degradace – tj. inaktivace a štěpení mediátoru působením specifických enzymů. Jejich příkladem může být enzym monoaminooxidáza (MAO), katechol-O-metyltransferáza (COMT), acetylcholinesteráza (ACHE) a další.
    • 3. Difuze je třetí možnost, jak jsou mediátory odstraňovány ze synaptické štěrbiny. Znamená, že se molekuly mediátoru ze synaptické štěrbiny přirozeně „rozptýlí“ do nejbližšího okolí.

    Ovlivnění výše zmíněných mechanismů je cílem působení některých léčiv. Například antidepresiva typu SSRI inhibují zpětné vychytávání serotoninu, antidepresiva typu RIMA fungují jako reverzibilní inhibitory monoaminooxidázy, kognitiva blokují acetylcholinesterázu apod.
  21. Nervové buňky mohou navzájem interagovat různým způsobem. Právě možnosti vzájemných vazeb, interakcí, a zejména jejich kombinace jsou základem činnosti nesmírně složité sítě lidského nervového systému. Jmenuj základní formy:
    • 1) Divergence a konvergence
    • 2) Sumace
    • 3) Synaptická plasticita
    • 4) Postaktivační únavnost a postaktivační potenciace
    • 5) Presynaptická + postsynaptická inhibice
    • 6) Neuronální indukce
  22. popiš princip Divergence a konvergence
    • Divergence (rozbíhání) a konvergence (sbíhání) mění počty zainteresovaných neuronů:
    • a)Při divergenci se počet zapojených neuronů zvyšuje: jeden presynaptický neuron větvenými výběžky svého axonu ovlivňuje více postsynaptických neuronů. Informace se rozšiřuje a zapojuje se do ní větší počet nervových buněk.
    • b)V rámci konvergence se naopak vlákna více presynaptických neuronů setkávají u jediného postsynaptického neuronu. Informace se koncentruje k menšímu počtu nervových buněk.

    • Image Upload 15
    • Image Upload 16

    Pokud bychom princip divergence zmnožili a zesílili na větší množství buněk nebo na celé struktury, bude výsledkem iradiace (rozšíření) toku informací. V případě mnohonásobné konvergence pak dochází ke koncentraci (zúžení) informačního toku.

    • 1.Iradiace je rozšíření aktivace nebo útlumu z určité oblasti na další struktury a části nervového systému (nejčastěji mozku).
    • Iradiaci, která se rozšíří na velkou zónu a zasáhne značné množství nervových struktur, označujeme jako generalizaci.
    • Iradiace a generalizace se uplatňuje zcela fyziologicky, například informace z korového centra zraku se šíří do řady dalších oblastí mozku. Díky tomu můžeme pochopit smysl psaného textu, poznat v davu známou osobu nebo vybrat něco, co se nám osobně nejvíce líbí.
    • Oba mechanismy (iradiace a generalizace) se ale mohou se vyskytnout i v rámci poruchy – stojí například za šířením impulzů epileptogenního ložiska a za vznikem generalizovaného epileptického záchvatu.

    2.Koncentrace je opačným dějem. Následkem mnohočetné konvergence se informační tok (zahrnující podráždění nebo útlum) koncentruje do menší oblasti nervového systému. I tento děj je účelný. Například do oblasti prefrontální kůry (zodpovědné mimo jiné za pracovní paměť) se koncentrují informace z několika oblastí mozku.

    Image Upload 17
  23. Df Sumace
    • = jednotlivé podprahové potenciály, které se setkají ve stejném čase a/nebo na stejném místě, se vzájemně sčítají 
    • Zatímco efekt jednoho podprahového potenciálu se neprojeví, v součtu je možné dosáhnout prahové úrovně a dát tak vzniknout akčnímu potenciálu.
    • Rozlišujeme sumaci časovou, prostorovou a kombinovanou (časoprostorovou).
    • Jelikož účinek vylití jedné dávky mediátoru do synaptické štěrbiny vyvolá vznik podprahového potenciálu (charakteru excitace nebo inhibice), je sumace jedním ze základních principů a podmínek vzniku akčního potenciálu na postsynaptickém neuronu.
    • Zvláštním způsobem prostorové sumace je facilitace, kdy určitý neuron ovlivňuje potenciály presynaptického neuronu a spolupodmiňuje vznik akčního potenciálu.
    • Protože pro akční potenciál platí zákon „všechno, nebo nic“, i sumace několika nadprahových podnětů vyvolá na postsynaptickém neuronu pouze jeden akční potenciál. Danému principu říkáme okluze.
  24. Df Synaptická plasticita
    • Synapse jsou vysoce dynamické a plastické útvary. Vznikají a zanikají (v mozku řádově už během desítek sekund až minut!), podléhají neustálým změnám, přestavbě a vývoji. Změny synapsí mohou být modulovány (ovlivněny) působením celé řady okolností, faktorů a chemických látek, podpůrných buněk a okolních struktur, ale i trénováním, učením apod.
    • Dynamické změny synapsí představují synaptickou plasticitu. Obecně jde o schopnost modifikovat stavbu a činnost existujících synapsí. Konkrétních způsobů realizace je přitom řada.
    • - Může dojít ke změně množství a kvality klíčových proteinů, které se v synapsi vyskytují (např. receptorů nebo enzymů).
    • - Další možností je změna množství transmiteru uvolňovaného do synaptické štěrbiny či sekundárních poslů vznikajících v postsynaptickém neuronu.
    • - možná je též změna v počtu a reaktivitě membránových receptorů. Senzitizace a desenzitizace receptorů v synapsi představuje jednu z možností ovlivnění funkce dané synapse.

    Mechanismů, které se na stavbě a funkci synapse podílejí, je celkově velké množství. Nepřekvapuje, že jsou vesměs řízeny geneticky. Synaptická plasticita tak souvisí se změnou exprese genů, která je mimo jiné ovlivněna aktivitou samotných neuronů. 

    • HETEROSYNAPTICKÁ PLASTICITA je podmíněna vlivem jiných buněk či jejich produktů, které ovlivňují a mění reaktivitu dané synapse. Přeneseně je tak zprostředkován vliv „zvenčí“.
    • x
    • Pokud neuron v závislosti na své předchozí aktivitě sám ovlivní vlastní synapse, jde o HOMOSYNAPTICKOU PLASTICITU. Je tak realizován „vnitřní vliv“ daný vlastní aktivitou daného neuronu nebo neuronálního spojení.

    a)Synaptická facilitace představuje zvýšení množství uvolňovaného neuromediátoru v průběhu opakované stimulace synapse. Je podmíněna různými mechanismy. Může sice přetrvávat různě dlouhou dobu, ale zpravidla je krátkodobá. Jedním z vysvětlení vzniku synaptické facilitace je mechanismus postupného zvyšování koncentrace vápenatých iontů v presynaptickém útvaru - při každém AP dochází k otevření Ca2+ kanálů. Jimi prostupují Ca2+ ionty do cytoplazmy neuronu a podmiňují uvolnění mediátoru do synaptické štěrbiny. Pokud další akční potenciál přichází dříve, než by mohly být z cytoplazmy vápenaté ionty odstraněny, stoupá zde postupně jejich množství. Vyšší koncentrace vápenatých iontů pak podmíní uvolnění většího kvanta mediátoru.

    b)Synaptická potenciace je rovněž zvýšené množství uvolňovaného neuropřenašeče. Rozvíjí se pozvolna po opakované stimulaci synapse. Oproti výše uvedené synaptické facilitaci trvá delší dobu (řádově jsou to minuty, hodiny až dny). Dlouhodobá potenciace (long-term potentiation) je mimo jiné důležitá při učení a tvorbě paměťových záznamů. 

    c)Synaptická deprese znamená naopak snížení množství uvolňovaných mediátorů z presynaptického útvaru při opakovaném dráždění synapse. Pokud se v důsledku opakovaného vylévání mediátoru z presynaptického útvaru vyčerpají jeho zásoby a nestačí se obnovit, klesá následně množství uvolňovaného přenašeče. Děje se tak zejména v těch synapsích, kde se synaptickou transmisí uvolňuje větší množství mediátoru – jde například o nervosvalovou ploténku. Po opakovaném dráždění může navíc v některých synapsích docházet k inaktivaci Ca2+ kanálů.
  25. Df Postaktivační únavnost a postaktivační potenciace
    • Opakované dráždění (aktivace) určité synapse ovlivňuje v řadě případů její další reaktivitu.
    • Následná dráždivost synapse se přitom může snížit – pak hovoříme o synaptické únavnosti a únavě. Synapse je v důsledku předráždění méně aktivní a začne reagovat méně. Obrazně bychom mohli říci, že synapse je „unavená, vyčerpaná, nemotivovaná a už nemůže ani nechce“.
    • Opačným případem je zvýšení citlivosti a reaktivity na podněty, které se rozvine po opakovaném dráždění synapse. Jde o synaptickou postaktivační potenciaci. Ilustrativně bychom mohli říci, že synapse je „vytrénovaná, namotivovaná, nabuzená a chce a může ještě a více“.

    Oba mechanismy si můžeme představit v souvislosti se sportovním nebo pracovním fyzickým výkonem. Vzhledem k předchozí námaze toho můžeme mít dost, jsme unavení a už se nám nechce dál. Může se ale také stát, že právě předchozí námaha nás nabudí a my naopak chceme víc a dál. 
  26. Df Neuronální indukce
    • Podráždění a útlum představují jednotky informace. Jsou realizovány na neuronální membráně a mohou být přenášeny synapsemi na další neurony v souladu – podráždění presynaptického neuronu je tedy přeneseno na postsynaptický neuron. Podobně útlum presynaptického neuronu podmiňuje útlum neuronu postsynaptického. 
    • Můžeme se ale setkat i se stavem, kdy jsou oba děje provázány zkříženě – tedy podráždění presynaptického neuronu vyvolá útlum neuronu postsynaptického a naopak. Takový děj se označuje jako neuronální indukce.
    • Zjednodušeně neuronální indukce vypadá jako jeden ze dvou sledů-
    • 1.aktivace presynaptického neuronu → inhibice postsynaptického neuronu (tedy 1 → 0);
    • 2.inhibice presynaptického neuronu → aktivace postsynaptického neuronu (tedy 0 → 1).
Author
iren
ID
354494
Card Set
09a synapse
Description
šerý
Updated