01b membránový potenciál

potenciál klidový, receptorový a akční.

nerovnoměrné rozložení nabitých částic uvnitř a vně neuronu.

• jsou neustále čerpávány draselné ionty (K+) do nitra neuronu a sodné ionty (Na+) z neuronu ven.
• Sodíko-draslíková pumpa čerpá dané ionty v poměru 2K+ : 3 Na+, tedy do buňky vnese dva ionty draselné a zároveň z buňky vynese tři ionty sodné.

• čiností Na-K pumpy dochází k nerovnoměrnému rozložení iontů uvnitř a vně neuronu. Uvnitř neuronu (intracelulárně) převažují ionty draselné a zevně (extracelulárně) ionty sodné.
• Koncentrační gradient sodíku směřuje do neuronu a koncentrační gradient draslíku naopak z neuronu ven.

• V klidovém stavu je plazmatická membrána neuronu polarizovaná  ← existuje rozdíl mezi elektrickým nábojem zevní a vnitřní strany plazmatické membrány. Při KLIDOVÉM MEMBRÁNOVÉM POTENCIÁLU převažuje na zevní straně membrány kladný náboj a na vnitřní straně náboj záporný.
• Pokud bychom na obě strany plazmatické membrány umístili citlivé mikroelektrody, mohli bychom klidovou polarizaci změřit. Dosahuje hodnoty –60 až –90 mV.

• 

a)Dominantní vliv na vznik klidového potenciálu mají draselné kationty K+. Díky propustnosti plazmatické membrány v klidu snadno K+ ionty procházejí membránou. Hybnou silou jejich toku je koncentrační gradient, který doslova „žene“ draslík ven z buňky a vynáší kladný náboj.

b)V cytoplazmě neuronu se nachází velké množství proteinů, které nemohou z neuronu unikat. Na svém povrchu nesou záporný náboj. Určitým příspěvkem jsou také záporné chloridové anionty (Cl–).

c)Na+/K+ATPázy vyměňují sodné a draselné kationty v poměru 2K+ : 3 Na+. Z buňky je tady vynášeno více kladných nábojů, než se do buňky dostává. Tento mechanismus se na výsledné hodnotě klidové polarizace podílí až deseti milivolty.

• Pokud mají sodíko-draslíkové pumpy energii, jsou stále aktivní. Znamená to, že živý neuron s dostatečným přísunem energie vytváří a obnovuje koncentrační gradient permanentně. Pokud se tedy zvýší propustnost membrány pro draslík (např. otevřením iontových kanálů pro draslík), bude tento VŽDY unikat z buňky – po směru svého koncentračního gradientu. Obdobně platí, že pokud se zvýší propustnost membrány pro sodík (např. otevřením iontových kanálů pro sodík), bude sodík VŽDY proudit do buňky – opět po směru svého koncentračního gradientu.
•  
• uvedená velikost klidového potenciálu je určena zejména rozdílnými koncentracemi iontů intracelulárně a extracelulárně, činností sodíko-draslíkové pumpy a rozdílnou propustností membrány pro jednotlivé ionty.

Receptorový potenciál je změnou klidového potenciálu, která vzniká lokálně. Nešíří se po membráně. Může dosahovat různých hodnot, proto se nazývá spojitá stupňovitá odpověď.

• Jednotlivé drobné lokální změny membránového potenciálu se mohou sčítat = sumace.
• Pokud spontánně nebo následkem sumace dosáhne hodnota generátorového potenciálu minimálně prahové úrovně, spouští se akční potenciál.
• Jestliže velikost spojité stupňovité odpovědi prahové úrovně nedosáhne, zůstává změna polarizace membrány prostorově ohraničena a pomalu zaniká.

• Působením dostatečně velkého podnětu minimálně prahové úrovně vzniká akční potenciál. Řídí se zákonem „všechno, nebo nic“.
• Jeden akční potenciál tak doslova představuje jednotku informace.
• Akční potenciály vesměs nevznikají izolovaně, ale v celých sériích. Těmito sériemi akčních potenciálů (neboli kombinacemi pomyslných jedniček a nul) neurony kódují veškeré informace, které přenášejí – od pokynu pohnout palcem na noze až po složitou abstraktní úvahu. Složitost a možnosti daného systému přenosu informací vyplývá nejen z ohromného množství možných kombinací jedniček a nul u jednoho neuronu, ale zejména z takřka nekonečného množství kombinací v rámci celé neuronální sítě, ve které jsou propojeny miliardy neuronů.
• Akční potenciál nezůstává prostorově ohraničen jako spojitá stupňovitá odpověď. Pokud vznikne, automaticky se z místa svého vzniku šíří po membráně neuronu. Během akčního potenciálu dochází k radikálním změnám propustnosti membrány pro různé ionty. Výsledkem je zvrat polarizace membrány.

• 
• Podstatou vzniku akčního potenciálu je především změna aktivity řízených iontových kanálů a následná změna iontových toků přes membránu neuronu, která vyvolá změnu polarizace.
• Pokud iniciální změna polarizace membrány dosáhne kritické spouštěcí úrovně, 1) otevírají se rychlé napěťově řízené sodíkové kanály. Jsou otevřeny jen po velmi krátkou dobu, ale po směru svého koncentračního gradientu jimi do buňky masivně vtékají sodné ionty. Jelikož nesou kladný náboj, dojde nejprve ke zrušení klidové polarizace, kdy se elektrický náboj na zevní a vnitřní straně membrány vyrovnává a polarizace je nulová.
• 2) Změna membránového napětí tím ale nekončí a pokračuje. Dospěje až k úplnému přepólování, kdy vnitřní strana membrány je nabita kladně a zevní záporně – hovoříme o DEPOLARIZACI. Na vrcholu depolarizace můžeme na membráně krátkodobě naměřit napětí dosahující hodnoty i +30 až +40 mV. = 3) Stav, kdy měřitelná hodnota polarizace „přestřelí“ do kladných hodnot, se nazývá TRANSPOLARIZACE. 
• 4) Změna polarizace membrány otevírá také pomalé napěťově řízené draslíkové kanály. Opět po směru svého koncentračního gradientu jimi draselné ionty proudí z buňky ven a vynášejí odtud kladný náboj. Polarizace membrány se vrací do stavu klidové polarizace. Jde o REPOLARIZACI.
• Vzestup a pokles potenciálu v rámci depolarizace, transpolarizace a úvodu repolarizace má velmi rychlý průběh. Na záznamu svým průběhem připomíná ostrý hrot. Zatímco kanály pro sodík jsou propustné jen velmi krátkou dobu, pomalé iontové kanály pro draslík se otevírají a zůstávají otevřeny delší čas. Díky tomu jimi z nitra neuronu může odejít více kladných nábojů. 5) To podmiňuje poslední fázi akčního potenciálu – HYPERPOLARIZACI. Polarizace membrány je při ní po určitou dobu vyšší než v klidu. Hyperpolarizace se následně postupně vrací zpět do stavu klidové polarizace membrány. 

• V průběhu akčního potenciálu je období, během kterého je excitabilita neuronální membrány nižší až zcela nulová. Hovoříme o REFRAKTERNÍ FÁZI. Změněná schopnost reagovat na podráždění během refrakterní fáze je vysvětlována stavem iontových kanálů, které neumožňují průchod iontů, pro něž jsou určeny-
• Absolutní refrakterní fáze představuje časový interval, kdy neuron nereaguje na žádný podnět. Začíná po dosažení spouštěcí úrovně, zahrnuje depolarizaci a pokračuje zhruba do jedné třetiny repolarizace.
• Relativní refrakterní fáze je typická tím, že nový akční potenciál mohou vyvolat pouze podněty vysoce nadprahové – tedy podráždění výrazně vyšší intenzity. Tato fáze navazuje bezprostředně na předchozí a trvá až do fáze hyperpolarizace.

depolarizace–repolarizace–hyperpolarizace

• lokálních elektrických proudů: mezi místem, kde došlo ke změně rozložení iontů, a místem s klidovou polarizací vznikají v důsledku elektrického gradientu lokální proudy.
• Hodnota těchto místních proudů přesahuje spouštěcí úroveň akčního potenciálu, a tudíž otevírá napěťově řízené kanály pro sodík a spouští depolarizaci sousedního úseku. Totéž se zopakuje na dalším úseku nervového vlákna.

• jednak izolací nervového vlákna myelinovou pochvou, jednak zvětšením průměru nervového vlákna (čím silnější vlákno, tím větší dosah lokálních proudů).
• Obaly a tloušťka nervového vlákna tak ovlivňují rychlost šíření akčního potenciálu.

skokem z jednoho Ranvierova zářezu na druhý vlákny – saltatorně

• V bílých (myelinizovaných – obalených) nervových vláknech jsou Ranvierovy zářezy jediným místem, kde se nachází takový počet napěťově řízených iontových kanálů, který je pro vznik a šíření akčního potenciálu nezbytný.

• vápenaté ionty (Ca2+).
• Drobné změny koncentrace vápenatých iontů významně vstupují do celé řady buněčných dějů a mimo jiné ovlivňují také excitabilitu membrány. Díky transmembránovým přenašečům je koncentrace Ca2+ iontů v cytoplazmě neuronu (intracelulárně) zhruba stotisíckrát menší než koncentrace extracelulárně.
• Buněčnou zásobárnou vápenatých iontů je hladké endoplazmatické retikulum, ze kterého mohou být v případě potřeby Ca2+ ionty uvolněny.