durch Sinnesreize ausgelöste physiologische Prozesse.


Sie beschäftigt sich mit:


dem visuellen System (Sehen)

dem auditiven System (Auditive Wahrnehmung - das Hören)

dem vestibulären System (Vestibuläre Wahrnehmung)

der Somatosensorik

den chemischen Sinnen (Riechen und Schmecken)

• Wahrnehmungspsychologie:
• Gesetzmäßigkeiten zwischen Sinnesreizen, ausgelösten Empfindungen
• und Verhaltensweisen
•  Wahrnehmung: Sinnesempfindung und Deutung
• (Bezug auf Erfahrenes und Gelerntes)

• Konstruktivität der Wahrnehmung
•  aus verfügbaren Informationen entsteht eine handlungsrelevante
• interne Repräsentation
•  kein Abbild oder einfache Rekonstruktion:
• dreidimensionale Interpretation eines mehrdeutigen
• zweidimensionalen Abbilds auf der Retina des Auges
• ----
• Beispiel: Blinder Fleck = wir sehen kein Loch neuronale Verrechnungen füllen auf Wahrnehmung sind nicht Kopien oder Abbilder von Objekten/Ereignissen, sondern Berechnungen (Konstruktionen) Beispiel: Konstanzleistungen

• Zwei Perspektiven auf Wahrnehmung
• • Wahrnehmung als grundlegender Bestandteil der Verhaltenssteuerung
•  Orientierung auf Signale
•  Erkennen von Signalen / Objekten
•  Orientierung des eigenen Körpers im Raum
•  Erkennen von Bewegungen
•  Koordination eigener Bewegungen im Raum und
• im Kontext anderer (bewegter) Objekte
• • Wahrnehmung im Sinne von Erkennen und Erkenntnis
• (bewusste Eindrucksbildung)
•  Wie ist das Verhältnis von objektivem Reiz und subjektivem
• Eindruck?

Basis der Wahrnehmung: Informationsfluss vom Rezeptor zum Kortex

• Basis der Wahrnehmung: Informationsfluss vom Rezeptor zum Kortex
•  Rezeption: Aufnahme von Informationen aus der Umwelt
• (Rezeptoren)
•  Transduktion: Transformation von Energieformen
• (z.B. Lichtenergie in elektrische Energie)
•  reizabbildend: Kodierung von Reizdauer
• und Reizstärke
•  Kodierung: Korrespondenz zwischen physikalischen
• Merkmalen des Stimulus und der neuronalen
• Aktivität  Repräsentation der Qualität
• • Im Wahrnehmungsprozess wird eine Eingangsinformation durch eine
• Folge von Operationen in eine Ausgangsinformation transformiert
• (Transformationen und Manipulationen

• Wahrnehmung wird als ein Modul im Vergleich zu anderen kognitiven
• Teilsystemen gesehen: Prinzip der Modularität
•  Modularität wird auch auf Ebene der Sinnessysteme und innerhalb
• eines Systems auf der Ebene verschiedener Wahrnehmungsqualitäten
• angenommen
• • Modularität innerhalb des visuellen Systems:
•  Ein Modul ist ein funktionales Netzwerk bzw. System, dass aus
• Neuronen besteht, die für bestimmte Eigenschaften visueller Reize
• empfindlich sind
•  Module bzw. funktionale Netzwerke unterscheiden sich voneinander
• durch ihre Eingangssignale, ihr Antwortverhalten und ihre
• Verschaltungen. Sie sind hoch spezialisiert
•  Die Module sind funktional und nicht anatomisch oder physiologisch
• charakterisiert, sie haben aber eine neuronale Spezifikation und
• können spezifisch beeinträchtigt werden

• Rezeptoren der Retina reagieren auf elektromagnetische Wellen im
• Spektrum von 380 bis 720 Nanometer (nm).

• Die Retina enthält lichtempfindliche Zellen, in denen Transduktion
• stattfindet: Stäbchen und Zapfen.
• Auf der lichtabgewandten Seite der Retina gibt es ca. 120 Mill. Stäbchen
• und ca. 6 Mill. Zapfen.
• Retina enthält außerdem:
• – Bipolare und
• Ganglienzellen
• – Horizontal- und
• Amakrinzellen

• Zapfen und Stäbchen sind unterschiedlich auf der Retina verteilt.
• In der Fovea sind nur Zapfen.
• In der Peripherie sind Zapfen und Stäbchen zufällig verteilt.

• Rezeptoren und Vernetzung
• • Die Rezeptoren geben ihr Signal an Ganglienzellen weiter.
•  Es gibt ca. 126 Mill. Rezeptoren, aber nur 1 Mill. Ganglienzellen.
•  Eine Ganglienzelle erhält Input von mehreren Rezeptoren:
• Prinzip der Konvergenz.
•  Die Verschaltung für Stäbchen und Zapfen ist unterschiedlich:
• Stäbchen konvergieren stärker als Zapfen.
• -  120 Stäbchen  1 Ganglionzelle
• -  6 Zapfen  1 Ganglionzelle
• - in der Fovea: 1 Zapfen  1 Ganglionzelle

• Rezeptoren und Vernetzung
• • Die Rezeptoren geben ihr Signal an Ganglienzellen weiter.
•  Es gibt ca. 126 Mill. Rezeptoren, aber nur 1 Mill. Ganglienzellen.
•  Eine Ganglienzelle erhält Input von mehreren Rezeptoren:
• Prinzip der Konvergenz.
•  Die Verschaltung für Stäbchen und Zapfen ist unterschiedlich:
• Stäbchen konvergieren stärker als Zapfen.
• -  120 Stäbchen  1 Ganglionzelle
• -  6 Zapfen  1 Ganglionzelle
• - in der Fovea: 1 Zapfen  1 Ganglionzelle

Grundprinzipien neuronaler Verschaltung: Konvergenz vs. Hemmung

• Prinzip der Konvergenz
• • Wenn viele Rezeptoren auf eine Ganglionzelle konvergieren, reicht eine
• geringe Lichtintensität aus, um das Signal weiterzuleiten.
•  Hohe Konvergenz führt zu hoher
• Empfindlichkeit, aber zu geringer
• Detailwahrnehmung (Stäbchen).
•  Niedrige Konvergenz führt zu guter
• Detailwahrnehmung, aber zu geringer
• Empfindlichkeit (Zapfen).

• Laterale Inhibition
• • Rezeptoren sind auch horizontal miteinander verbunden:
•  Die Aktivität eines Rezeptors beeinflusst die Aktivität benachbarter
• Rezeptoren.
•  Laterale Inhibition: Die Aktivität eines Rezeptors wird durch die
• Aktivität der Nachbarrezeptoren gehemmt.
• --Wirkung lateraler Inhibition: Hermanngitter
• Laterale Hemmung dient der Kontrastverstärkung und ist an der
• funktionellen Organisation der rezeptiven Felder beteiligt.

• Das Areal auf der Netzhaut, das die Feuerungsrate des Neurons
• beeinflusst, bezeichnet man als rezeptives Feld.
• • Rezeptive Felder haben erregende und hemmende Anteile.
•  erregend: Zunahme der Spontanaktivität
•  hemmend: Abnahme der Spontanaktivität
• • Rezeptive Felder von retinalen Ganglionzellen sind kreisförmig.
•  On-Zentrum-Off-Umfeld Struktur
•  Off-Zentrum-On-Umfeld-Struktur

• Das die dunklen Punkte verschwinden, sobald man eine Kreuzung fixiert,
• kann mithilfe der unterschiedlichen Größe der Rezeptiven Felder im
• Bereich der Retina und im Bereich der Peripherie erklärt werden.

• Wirkung lateraler Inhibition: Simultankontrast
•  Die Helligkeitswahrnehmung eines Areals wird durch die Helligkeit
• eines angrenzenden Areals bestimmt.

• Schwache Inhibition Starke Inhibition
•  Feld wirkt heller  Feld wirkt dunkler

• Rezeptoren - Retinale Ganglienzellen
•  Sehnerven kreuzen im Chiasma Opticum
• Informationen aus dem linken
• bzw. rechten Gesichtsfeld
• werden im kontralateralen
• visuellen Kortex verarbeitet.
•  Verschaltung im Corpus geniculatum
• Laterale (CGL)
•  Verschaltung auf striäre Neuronen
• des primären visuellen Kortex

• Auch die Zellen im visuellen Kortex haben rezeptive Felder:
•  Einfache Kortexzellen haben Felder mit erregenden und hemmenden
• Zonen, die nebeneinander angeordnet (balkenförmig) sind.
• Damit sind sie nicht nur orts- sondern auch orientierungssensitiv.
•  Komplexe Zellen haben rezeptive Felder, die auf differenzierte
• Reizmuster reagieren. Sie reagieren häufig stärker auf bewegte
• Reizmuster.

• Sie ermöglichen erste Analysen von Form-, Bewegungs- und
• Farbinformationen
•  Sie sind in sogenannten Hyperkolumnen organisiert: komplette
• Analysemodule für umschriebene Orte im Gesichtsfeld beider Augen.

• • Die Oberfläche der Retina wird in Form von retinotopen Karten im
• visuellen Kortex abgebildet.
•  Benachbarte Orte auf der Netzhaut sind auch auf benachbarten
• Stellen im visuellen Kortex repräsentiert.
•  Rezeptive Felder benachbarter Kortexregionen sind auch
• benachbart (oder überlappen).
• • Retinotope Karten im Kortex weisen einen Vergrößerungsfaktor auf
•  Fovea: entspricht 0,01 % der Retina
•  Neuronen im Kortex, deren rezeptive Felder die Fovea umfassen ‚
• entsprechen 8-10 % des visuellen Kortex

• Die extrastriären visuellen Kortexareale
• (v2, v3 und v4) sind auch
• retinotop organisiert und hoch
• spezialisiert:
• Funktionale Spezialisierung
• • Im visuellen Kortex wird die
• Verarbeitung zunehmend komplexer

Farbwahrnehmung• Farbe ist eine Empfindung (color versuspaint)• Im Auge gibt es drei Arten von Zapfen, die Licht in Nervenimpulse umwandeln• Diese werden in den Ganglienzellen der Retina in Gegenfarben transformiert• Im Gehirn werden diese Erregungsmuster dann als Farben interpretiert

Farbe ist diejenige Empfindung, die es uns erlaubt, zwei strukturlose Oberflächen gleicher Helligkeit zu unterscheiden

über 200 Farbtöne (hue)• über 20 Sättigungsstufen (saturation)• über 500 Helligkeitswerte (brightness

Die meisten Oberflächen besitzen eine Struktur (Textur) – strukturlose Oberflächen sind selten• Verschiedene Oberflächen weisen meist auch einen Helligkeitsunterschied auf• Farbe erlaubt eine schnelleUnterscheidung verschiedener Objekte vom Hintergrund und voneinander

Zapfen werden meist als Rot-, Grün, oder Blau-Zapfen bezeichnet, obwohl dies eigentlich irreführend ist• Andere Bezeichnungen sind L-, M-, und S- (oder K-) Zapfen, für lang-, mittel-, oder kurzwellenlängenempfindliche Zapfen

• • Normierung lokaler Kontraste
• • Normierung im gesamten Gesichtsfeld
• • Kognitive Faktoren (Gedächtnisfarbe)

• Der Simultankontrast (simultan =
• gleichzeitig oder wechselseitig) beschreibt die Wechselwirkung von nebeneinanderliegenden
• Farbflächen.

• Simultankontraste erklären
• die Veränderung, also eine Minderung oder eine Steigerung, des objektiv
• vorhandenen Kontrastes. Benachbarte Farben beeinflussen sich stets gegenseitig.

• Fixieren
• wir zunächst für einige Zeit (40 s) farbiges Licht oder eine beleuchtete
• farbige Fläche und schauen danach auf eine neutrale Fläche, so
• erscheint diese für uns in der Gegenfarbe (Komplementärfarbe). Nach dem Betrachten zum Beispiel einer roten Fläche erscheint uns dann auf der neutralen Fläche ein grünes Nachbild. Man bezeichnet dies auch als Sukzessivkontrast.
• Interessanterweise können derartige Nachbilder auch nach Reizen
• auftreten, die so kurzzeitig dargeboten wurden, dass sie selbst keine
• bewusste Wahrnehmung hervorrufen

• Farbige Nachbilder
• Simultankontrast

• Gegenfarbentheorie ist in der Lage, eine Reihe von Phänomenen zu erklären:1.Wir sehen eine bestimmte Farbe, Rot oder Grün, Blau oder Gelb, wenn eine
• der Opponenteneinheiten sich im Ungleichgewicht befindet, erregt oder
• gehemmt ist. Wir sehen eine Kombination von Farbtönen, wenn beide Opponenteneinheiten im Ungleichgewicht sind. 2.Wir
• können nichts als gleichzeitig rot und grün oder blau und gelb
• wahrnehmen, weil jede der Einheiten nicht gleichzeitig erregt und
• gehemmt sein kann. 3.Das
• Erscheinen eines komplementärfarbenen Nachbildes – nach dem längeren
• Fixieren eines farbigen, beispielsweise roten Lichtpunktes – erklärt
• sich daraus, dass beim längeren Fixieren die eine Komponente (rot) der
• Opponenteneinheit ermüdet und bei nachträglicher neutraler Reizung die
• nicht ermüdete (grüne) Komponente aktiver ist. Dies lässt sich im
• Selbstversuch demonstrieren

• Dual process theory
• Integriert Gegenfarbentheorie und Dreifarbentheorie
• Geht von zwei versch. Stufen der Farbverarbeitung aus
• o Erste Stufe: drei Rezeptortypen (Dreifarbentheorie)
• o Zweite Stufe: antagonistische Zellen (Gegenfarbentheorie)
• Durch Verschaltung der Ausgänge der Rezeptoren werden gegenfarbenempfindliche Verarbeitungssysteme gebildet.
• das Zweistufenmodell der
• visuellen Reizverarbeitung besagt also, dass auf einer ersten Stufe drei
• Farbrezeptortypen in der Retina das einfallende Licht nach den
• verschiedenen Wellenlängen codieren (Dreifarbentheorie) und dass auf
• einer zweiten Stufe nachgeschaltete Gegenfarbenneurone in Retina, CGL
• und Cortex für die Wahrnehmungsphänomene der farbkomplementären
• Nachbilder und des Simultankontrastes verantwortlich sind
• (Gegenfarbentheorie).

• Dreifarbentheorie (Trichromacy Theory)
• Nach Thomas Young (1802) und Hermann von Helmholtz (1852)
• Stellten bei Farbmischexperimenten fest, dass man min. drei Lichtquellen unterschiedlicher Wellenlänge braucht um jegliches Vergleichslicht herzustellen
• Farbensehen basiert auf drei Rezeptortypen mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit
• Licht einer Wellenlänge stimuliert die drei Rezeptorsysteme in unterschiedlichem Ausmaß
• Unterschiedliche Wellenlängen werden durch Aktivitätsmuster in den drei Rezeptorsystemen kodiert

• Was kann die Dreifarbentheorie erklären?
• Farbfehlsichtigkeiten, die auf Fehlen von ein oder zwei Rezeptorsystemen basieren
• Dichromat: braucht zwei Lichtquellen um Farbübereinstimmungen mit allen anderen Wellenlängen herzustellen
• Monochromat: verfügt nur über ein Rezeptorsystem => keine Farbunterscheidung möglich

• Warum Rot-Grün-Blindheit?
• Warum können blau-blinde ME kein gelb sehen?
• Warum sind farbige Nachbilder wie sie sind?

• Gegenfarbentheorie
• Ewald Hering (1834-1918)
• Annahme dreier antagonistisch wirkender Farbenpaare
• o Rot-grün reagiert positiv auf rot und negativ auf grün
• o Blau-gelb reagiert positiv auf gelb und negativ auf blau
• o Weiß-schwarz reagiert positiv auf weiß und negativ auf schwarz
• Reizantworten basieren auf Auf- und Abbau einer chemischen Substanz in der Netzhaut (widerlegt)
• Später wurden in Retina (Ganglienzellen) und im Kniehöcker (CGL) antagonistische Zellen nachgewiesen (z.B. DeValois & Jacobs, 1968)

Tendenz, unter weitgehend variierenden Betrachtungsbedingungen (Beleuchtung, Wellenlänge) Objekte als von gleicher bzw. gleich bleibender Farbe wahrzunehmen

Farbfehlsichtigkeit Komplementärer Farben

Komplementärfarben können nicht gleichzeitig wahrgenommen werdenFarbige Nachbilder (Empfindlichkeit einer Zapfenart sinkt für eine Farbeà Gegenfarbe wird wahrgenommen)

farbkonstanz

• Kritik
• Theorie ist zu stark vereinfacht
• Menschen haben unterschiedliches Verhältnis verschiedener Zapfen-Typen àkein Effekt auf Farbwahrnehmung
• Anordnung der Zapfen-Typen ist zufällig

• Rot-Grün-Kanal → mittelwellige Zapfen (grün) senden erregende und langwellige Zapfen (rot)
• hemmende Signale (oder umgekehrt)
• • Blau-Gelb-Kanal → kurzwellige Zapfen (blau) senden erregendes Signal, Signale aus mittel- und
• langwelligen Zapfen werden gebündelt, senden hemmendes Signal (oder umgekehrt)
• • Achromatischer Kanal → erhält erregende Signale von mittel-und langwelligen Zapfen (unabhängig
• von Wellenlänge → keine Farbunterscheidung)

• Rezeptoren = reagieren auf elektromagnetische Wellen im Spektrum von 380 bis 720 Nanometer (nm),
• sichtbares Licht

• Prinzip der Konvergenz = eine Ganglienzelle erhält Input von mehreren Rezeptoren
• • Verschaltung von Stäbchen und Zapfen
• • ~120 Stäbchen → 1 Ganglienzelle
• • ~6 Zapfen → 1 Ganglienzelle
• • Fovea: 1 Zapfen → 1 Ganglienzelle (Erklärung für scharfes Sehen)

Chiasma Opticum

• retinotope Karten = Abbildung der Oberfläche der Retina im visuellen Kortex
• • = Anordnung von Nervenzellen mit derselben relativen Position zueinander wie ihre rezeptiven Felder
• auf der Oberfläche der Retina
• • Repräsentation benachbarter Orte auf der Netzhaut auf benachbarten Stellen im visuellen Kortex
• • rezeptive Felder benachbarter Kortexregionen → auch benachbart (oder überlappen)
• • Vergrößerungsfaktor (Fovea entspricht 0,01% der Retina)

• (Corpus geniculatum laterale → schichtenweiser Aufbau, zwei Gruppen
• • parvozelluläre Schicht = Input hauptsächlich durch Zapfen, sensitiv für Farbe und feine Details
• • magnozelluläre Schicht = Input hauptsächlich durch Stäbchen, sensitiv für Bewegung)
• • Ventrale Bahn = Richtung Temporallappen (Objekterkennung) → Was?
• • Dorsale Bahn = Richtung Parietallappen (Objektlokalisation) → Wo? / Wie?
• • nicht vollständig getrennt, viele
• Querverbindungen
• • Informationsfluss nicht einseitig (z.B.
• Feedback)

Farbton (blau), Sättigung / Buntheit (blass), Helligkeit (intensiv)

• Farbton (hue - H): bis zu 200 verschiedene Farben
•  Sättigung oder Buntheit: bis zu 20 Sättigungsstufen (saturation - S)
•  Helligkeit (brightness - B): bis zu 500 Helligkeitsabstufungen

• die Farbe von Objekten wird durch zwei Faktoren bestimmt:
•  Reflektanz des Objekts
•  spektrale Zusammensetzung der Beleuchtungsquelle
• • „Farbe“ kommt in der Umwelt eigentlich nicht vor
•  Farbwahrnehmung ist ein psychologisches Phänomen, das
• erst im Organismus entsteht (durch neuronale Verarbeitung)

• • Modularität:
• Im Rahmen der funktionellen Spezialisierung wird davon ausgegangen,
• dass Wahrnehmung eines von vielen kognitiven Systemen ist, das aus
• autonomen Teilsystemen besteht, die durch spezifische Eigenschaften
• gekennzeichnet sind.
• • Verarbeitung:
• In der modularen hierarchischen Organisation gibt es zwei prinzipielle
• Verarbeitungswege:
•  Bottom-up-Prozesse und Top-down-Prozesse
• • Repräsentation:
• Autonome Teilsysteme müssen miteinander kommunizieren: Dafür
• werden Repräsentationen aufgestellt, die äußere Gegebenheiten
• abbilden.

• vision for perception   - ventrale Bahn
• -vision for action---dorsale Bahn

Läsionsstudien an Affen

• wurden Teile des Temporallappens entfernt
•  Objektunterscheidung schwierig
• • wurden Teile des Parietallappens entfernt
•  Ortsunterscheidung schwierig

• Evidenzen für funktionelle Unabhängigkeit auch durch Studien nach
• Hirnverletzungen doppelte Dissoziation

• Patienten mit optischer Ataxie:
• nach Schädigungen im posterioren Parietalen Kortex haben Patienten
• Schwierigkeiten, präzise Bewegungen auszuführen, die durch visuelle
• Wahrnehmung gesteuert werden
•  Schädigung im dorsalen Bereich führen zu Beeinträchtigungen in
• vision-for-action
• • Patienten mit visueller Form-Agnosie:
• nach Schädigung im Bereich des ventralen Pfades werden oft Probleme
• bei der Objekterkennung beobachtet (z.B. Unterscheidung von farblichen
• Objekten, perzeptueller Abgleich, Formen identifizieren)
•  Beeinträchtigungen in vision-for-perception

• subtraktive Farbmischung: Mischen von Pigmentfarben
• Blau + Gelb = Grün
• ->ist ein physikalisches Phänomen
• • additive Farbmischung: Mischen von Lichtquellen
• -> ist ein physiologisches Phänomen